翘嘴鳜主要形态性状与体重的相关性及雌雄形态性状差异分析

董浚键 孙成飞 田园园,2 曾庆凯,2 师红亚,2 卢迈新,2 叶 星,2①

(1. 农业部热带亚热带水产资源利用与养殖重点实验室 中国水产科学研究院珠江水产研究所 广州 510381；2. 上海海洋大学 上海 201306)

体重作为重要的生长性状之一，常被作为鱼类选育的重要目标性状(Gaeet al, 2002; 袁美云等, 2010)。水产动物形态性状与体重性状间存在着相关关系，对重要经济性状的相关及通径分析不仅可以了解各性状与体重的相关程度及形态性状间的关联度，而且可以为制定实际育种方案提供基础数据。研究形态性状与体重性状间的相关程度主要采用相关分析、多元回归分析、灰色关联分析和通径分析等方法(谭才钢等,2015; 王新安等, 2013)。采用多元线性回归分析与偏相关分析，由于存在自变量与因变量的偏回归系数量纲不同而不利于数据的直接比较。通径分析可以在多元回归分析的基础上扩展，分析自变量间的相互关系及它们对因变量的协同作用关系，并可逐步剔除不显著的自变量，建立准确的多元线性回归方程。在水产动物，如鱼类(严福升等, 2010; 胡玉龙等, 2015; 张永泉等, 2014;)、爬行类(王诚远等, 2013; 马晓等, 2013)、甲壳类(柴展等, 2015; 李洋等, 2012)、贝类(白临建等,2012; 张嘉丽等, 2014)和头足类(平洪领等, 2015)等都有形态性状与体重性状间相关关系的报道。

翘嘴鳜(Siniperca chuatsi)，俗称桂花鱼，是我国重要的优质养殖鱼类之一，在我国多个省市进行养殖(吴斌等, 2015)。2015年，我国翘嘴鳜的养殖产量达29.8万t，广东省约为10万t (袁晓初等, 2016)。随着鳜养殖业的发展，急需开展翘嘴鳜快长抗逆的优良品种选育研究。目前，对翘嘴鳜形态特征与生长性状的相关研究尚不多见。张进等(2013a、b)对翘嘴鳜和杂交鳜形态性状进行了通径分析，证实不同月龄翘嘴鳜和杂交鳜的全长和体高对体重影响最大；窦亚琪等(2014)对不同月龄性状的主成分进行分析，证明了体重、体长和体高是翘嘴鳜早期生长阶段最重要的性状指标，且发现了翘嘴鳜早期生长阶段为等速生长。这些研究所抽取的群体样本数都在40～70尾之间，可满足统计分布的最低样本要求(不少于30个)，但统计分析中样本量越大，越能反应总体特征。当给定置信水平时，样本量越大，误差区间越小，能有效提高判别效果，能够得到更准确可靠的多元回归方程。本研究采用多元回归和偏回归系数检验，结合通径分析对达到上市规格的184个家系共2837尾同塘养殖的翘嘴鳜的全长(TL)、体高(BH)、头长(HL)、眼径(ED)、尾柄全长(CPTL)和尾柄高(CPH)共6个性状与体重(BW)的关联度进行分析；从中随机取雌雄翘嘴鳜各150尾建立多元回归方程，最后随机抽取120尾进行雌雄判别分析验证。本研究结果可为下一步翘嘴鳜的选育提供合理科学的选育评价指标，以提高选育效率。

1 材料与方法

1.1 材料

实验中翘嘴鳜 3个亲本群体分别为广东养殖群体(62尾)、安徽秋浦河养殖群体(37尾)和湖南洞庭湖野生群体(63尾)，共计162尾。其中，广东和安徽的2个养殖群体均由广东省清远市清新县宇顺农牧渔业科技服务有限公司养殖和保种，湖南野生群体则于2015年采自湖南洞庭湖。以 3个群体为亲本，采用完全双分列杂交法配对繁殖，获得9个群体(184个家系)，共2837尾F1代个体。幼鱼经电子芯片标记后放养于清远市宇顺农牧渔业科技服务有限公司鳜鱼养殖基地同一口池塘中，养殖140 d后收获、测量。

1.2 样本形态性状测定

测量前先用Tricaine (MS-222)麻醉实验鱼，麻醉剂浓度为7.5～13.5 g/m3，水温为20℃～25℃。体重性状采用电子天平称量(精确至0.01 g)；全长、体高等形态性状先通过数码相机拍照，并采用本实验室设计的鱼类外部形态测量软件V1.0 (登记号: 2013SR144497)，对全长、体高、头长、眼径、尾柄全长和尾柄高6个形态性状进行测量，通过与标尺的像素比较，计算出各性状的实际数值(精确到0.001 mm) (图1)；性别通过解剖检查其生殖腺进行鉴定。

图1 翘嘴鳜各形态性状的软件测量Fig.1 The measurement of the morphological traits of S. chuatsi by software

1.3 数据处理

使用SPSS 18.0软件对翘嘴鳜全长、体高、头长、眼径、尾柄全长、尾柄高和体重共7个性状测定结果进行统计分析(杜家菊等, 2010; 何风华等, 2005)，根据统计量计算平均数()、标准差(S)和变异系数(Cv)，进而分析形态性状间的相关系数(rxy)、偏回归系数(bi)和通径系数(标准偏回归系数Pxiy，简写为Pi)，并进行偏回归系数检验，排除不显著相关的形态性状；通过分析各形态性状对体重的直接作用(通径系数Pi)和间接作用(简写为∑rijPj)，结合单个性状对体重的决定系数(dxiy, 简写为di)、两个性状对体重的共同决定系数(dxixjy, 简写为dij)建立回归方程。

平均数()、标准差(S)、标准误(σ)和变异系数(Cv)的计算公式如下(蔡一林等, 2011; 李春喜等, 2013;王新安等, 2013)：

n=2837；i=1, 2, 3, …,n；xi表示形态性状数值。

性状间的相关系数(rxy)的计算公式：

n=2837；i=1, 2, 3,…,n；xi表示形态性状数值；yi表示体重性状数值。

直接作用(Pi)和间接作用公式：

bi表示偏回归系数；Sxi和Sy表示形态性状和体重的标准差；rxy表示形态性状与体重间的相关系数。

形态性状对体重的决定系数(di和dij)公式：

rij表示形态性状间的相关系数；di表示单个性状对体重的决定系数；dij表示2个性状对体重的共同决定系数。

复相关指数(R2)公式：

xi表示各个形态性状；rxiy表示形态性状与体重间的相关系数；iP形态性状对体重的直接作用。

多元线性回归方程模型：

Xi表示各个形态性状；y表示体重性状。

2 结果

2.1 翘嘴鳜各生长性状参数

共测定了2837尾翘嘴鳜成鱼的体重、全长、体高、头长、眼径、尾柄全长和尾柄高。在这些性状中，体重的变异系数最高，达44.275%，眼径的变异系数最低，为10.964%，其余各性状变异系数在13.884%～16.967%之间(表1)；各性状标准误均较小，说明所取样本各参数对总体的估计较接近，可靠性高。

2.2 翘嘴鳜所测各性状的相关性

对翘嘴鳜各形态性状分别进行相关分析，获得各性状表型值相关系数(表2)。其中，全长与体高的相关系数最大，为 0.974；体重与其他形态性状的相关系数均呈极显著正相关，与全长和体高的相关系数最大，分别为 0.929和 0.932，而与眼径的相关系数最小；各性状两两之间的相关性均达到极显著水平(P＜0.01)。

2.3 翘嘴鳜形态性状对体重的决定程度比较分析

由于各性状间可能存在不同程度的多重共线性现象，需进一步对各性状进行偏回归系数检验和通径分析。通径分析能解析各形态性状间复杂的相互关系。建立翘嘴鳜各形态性状对体重的通径系数回归方程组，显著性检验(R=0.947,F=3490.266,P＜0.01)显示，鳜形态性状与体重间的复相关关系和多元回归关系真实存在，可进行通径分析；但偏回归系数检验头长和尾柄高变量未达到显著水平(P＞0.05) (表3)，故剔除头长及尾柄高性状后进一步分析。

表1 翘嘴鳜各生长性状的参数统计Tab.1 Statistics of the morphological traits of S. chuatsi (n=2837)

表2 翘嘴鳜形态性状间的相关系数Tab.2 The correlation coefficients between the morphological traits of S. chuatsi (n=2837)

分析除头长和尾柄高性状外的 4个形态性状对体重的直接作用和间接作用，发现全长对体重的直接作用最大(0.633)，而全长通过其他性状对体重的间接作用最小(0.296)，直接作用远大于间接作用；体高的直接作用也较高(0.473)，略高于间接作用(0.459)(表4)；眼径和尾柄全长性状则是间接作用显著大于直接作用，其中，尾柄全长对体重的直接作用最小(–0.152)，而间接作用最大(0.980)(表4)。

2.4 翘嘴鳜形态性状对体重的决定程度分析

计算各形态性状(di)及形态性状两两间(dij)协同对体重的决定系数，所有决定系数的总和为 0.896，与复相关系数(R2)相等，该结果表明全长、体高、眼径和尾柄全长4个形态性状为影响体重的重点性状，头长和尾柄高性状对体重的影响相对较小；单独性状决定作用中以全长和体高的影响最高，分别为 0.400和 0.224，两两共同决定作用中全长和体高的协同作用程度最大(0.583)(表5)，其余的均较小(＜0.05)。

表3 翘嘴鳜主要形态性状与体重的偏回归系数检验Tab.3 Partial regression coefficient test of the morphological traits and body weight of S. chuatsi (n=2837)

表4 翘嘴鳜形态性状对体重影响的通径分析Tab.4 Path analysis of the effects of the morphological traits on the body weight of S. chuatsi (n=2837)

表5 翘嘴鳜形态性状对体重的决定系数Tab.5 The determinant coefficients of the morphological traits on the body weight of S. chuatsi (n=2837)

2.5 翘嘴鳜形态性状对体重多元回归方程的建立

根据测定数据进行逐步多元回归分析，由于头长和尾柄高偏回归系数不显著(表3)，因此，剔除头长和尾柄高2个自变量，再次进行多元回归分析(表6)，建立以全长、体高、眼径和尾柄全长与鳜体重关联的新回归方程：

y为体重(g)，x1为全长(mm)，x2为体高(mm)，x3为眼径(mm)，x4为尾柄全长(mm)。

多元回归方程的方差分析及相关指数分析结果显示，回归关系极显著(P＜0.01)(表7)，且各形态性状对体重的偏回归系数也极显著(P＜0.01)(表6)；4个性状对体重的显著性检验R=0.947，说明4个性状对体重有较大的相关性。

2.6 翘嘴鳜雌雄多元回归方程的建立及验证

翘嘴鳜形态性状对体重的决定系数中，全长和体高对体重的决定系数最高(表5)，因此，利用雌雄鱼的全长和体高数据分别进行多元回归分析，建立全长和体高与体重关联的回归方程(表8)：

式中，y为体重，x1为全长，x2为体高。

利用建立的雌雄回归方程，用 120尾鳜进行验证，结果显示，总的判别准确率为61.667%，在体重小于200 g的鳜鱼雌雄判别准确率达到72.131%，但在大于200 g的准确率只有50.847% (表9)。

3 讨论

3.1 影响翘嘴鳜体重性状的主要形态性状

体重是鱼类重要的生长性状，且其变异系数较大，被作为大多数鱼类选育的重要指标(袁美云等,2010)。本研究测量了2837尾翘嘴鳜的7个生长相关性状，包括全长、体高、头长、眼径、尾柄全长、尾柄高和体重，发现体重性状变异系数最大，说明以体重为目标性状进行翘嘴鳜的选择育种是可行的，也说明所检测的翘嘴鳜群体具有较大的选择育种潜力。

表6 翘嘴鳜主要形态性状与体重的偏回归系数检验(剔除头长、尾柄高)Tab.6 Partial regression coefficient test of the morphological traits and body weight of S. chuatsi(HL and CPH were eliminated) (n=2837)

表7 多元回归方程的方差分析Tab.7 Analysis of variance of multiple regression equations

表8 雌雄翘嘴鳜主要形态性状与体重的偏回归系数检验(剔除头长、尾柄高)Tab.8 Partial regression coefficient test of the morphological traits and body weight of male and female S. chuatsi(HL and CPH were eliminated) n(female)= 150, n(male)=150

表9 翘嘴鳜雌雄判别验证结果Tab.9 The results of sexual determination of S. chuatsi

形态性状是生物种质状况和生长特征的综合反映，也是生物选择育种的重要指标(王新安等, 2012)。在选育过程中，通过研究性状间的相互关系，可为间接选育、多性状选育和选择指数提供参考(李思发等,2006)。利用通径分析，结合多元线性回归分析与偏相关分析，可以精确、直观地处理复杂的变量关系(敬艳辉等, 2006)。本研究对翘嘴鳜的体重与各形态性状进行了系统分析，发现各形态性状测量值间均存在显著差异。进一步建立多元回归方程并通过偏回归系数检验，发现头长和尾柄高的偏回归系数值不显著，故剔除这 2个性状后建立了最终的多元回归方程，并通过通径分析确定各形态性状对体重性状的直接作用以及每个形态性状通过其他性状对体重的间接作用。翘嘴鳜的全长和体高对体重的单独决定程度最高，且全长和体高的共同决定系数也显著高于其他两两性状。这与硬头鳟(Oncorhynchus mykiss)幼鱼、团头鲂(Megalobrama amblycephala)、红鳍东方鲀(Fugu rubripes)和白斑红点鲑(Salvelinus leucomaenis)等鱼类形态性状的研究结果相同，这些鱼类对体重的决定系数最大的单独性状也均为体高和全长，两两共同决定系数也主要以全长/体高的协同作用程度最大(佟广香等, 2011; 杨贵强等, 2011; 王新安等, 2013;袁美云等, 2010; 张永泉等, 2014)。进行决定系数分析时，当各自变量对依变量的单独决定系数及两两共同决定系数的总和(∑d)大于0.85时，表明自变量与依变量的相关性较大(刘小林等, 2004)。本研究中，全长、体高、眼径和尾柄全长4个性状对体重的决定系数总和达0.896，表明这4个性状是影响体重的重点性状，其他尚未测定或剔除的性状对体重的影响相对较小。本研究通过分析大样本所建立的回归方程量化了翘嘴鳜体重与全长、体高、眼径和尾柄全长的相关关系，翘嘴鳜的全长、体高和体重可以作为多性状选育的主要选择参数。

3.2 雌雄翘嘴鳜的形态性状判别

在水生动物中，有些鱼类雌雄个体的生长存在明显差异，比如大黄鱼(Larimichthys crocea)、大菱鲆(Scophthalmus maximus)、黄颡鱼(Pseudobagrus fulvidraco)和红鳍东方鲀等(谌微等, 2014; 胡玉龙等,2015; 林植华等, 2004; 岳亮等, 2015)；有些鱼类则不存在明显的生长差异，如大鳞副泥鳅(Paramisgurnus dabryanus)和北部湾口眼镜鱼(Mene maculate)等(安丽等, 2011; 杜时强等, 2012;)。翘嘴鳜雌雄个体的生长也存在差异(王晓清等, 2006)，但翘嘴鳜在未达性成熟前或非生殖季节，从外部形态上难以区别其雌雄个体，在选育种过程进行后备亲本雌雄个体的选留时难度很大。

本研究分析体重、全长和体高3个性状与性别的相关关系，建立了翘嘴鳜雌雄个体形态参数的回归方程，进行雌雄判别验证准确率为61.667%；而且对小规格(＜200 g)的样本判别准确率更高，可达 72.131%(表9)。通常达性成熟的个体其雌雄个体的判别可借助是否能挤出精液进行鉴定，而较小个体通常是无法判断雌雄的。本研究通过形态参数对小规格样本的雌雄鉴别在鳜选育过程中具有实际应用价值。

本研究通过相关分析、通径分析及多元回归分析确定了翘嘴鳜的全长和体高性状对体重性状影响最大，且建立了翘嘴鳜体重的回归方程；同时建立的翘嘴鳜雌雄个体形态参数的回归方程对小规格样本具有较高的鉴别率。本研究结果可为下一步翘嘴鳜的选育提供合理科学的选育评价指标，以提高选育效率。

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