鱼类共有3万余种，多样化特征显著，该多样性特征决定了鱼类的适应能力，在不同水生环境中，均有不同鱼类生存，同时，鱼类生殖策略多样，有单性群体、雌雄同体、雌雄异体，在水产养殖时，需通过繁殖控制技术提升养殖产量，但部分鱼类具有性别二态性特征，因此为保障水产养殖收益，应根据鱼类性别转变情况做好性别控制[1]。

1  鱼类性别转变现象

部分鱼类在生长发育期间存在性别转变现象，且性别转变多发生在群体结构变化，或生长到特定年龄大小情况下。鱼类性别转变现象在长期发展中已取得一定成果，如因群体结构变化而出现性别变化的珊瑚礁鱼类等。鱼类出现性别转变现象的直接原因现阶段尚未明确，在生物学理论中，性别决定是生物学决定先天性别的机制，性别分化主要指实现性别决定的过程，而鱼类的性别决定、性别分化呈现出多样性特征，使鱼类的性别转变出现了一定可塑性。鱼类性别主要由基因决定，如多基因、ZW型、XY型，同时还受种群密度、pH值、温度等环境因素的影响，在不同基因与环境因素作用下，出现了雌雄同体、雌雄异体、单性群体三种鱼类生殖策略。在雌雄同体鱼类中，主要存在先雌后雄、先雄后雌、同时存在三种现象，例如：鳉形目鱼类不存在先雄后雌现象，具有先雌后雄、同时存在的性别转变;巨口鱼目仅存在先雄后雌现象;合鳃目鱼类仅具有先雄后雌现象。

2  鱼类性别决定的遗传基础

2.1  主效基因

基因是决定鱼类性别的主要因素，其在不同鱼类中呈现出高度遗传变异现象，现阶段对部分能够决定性别的主效基因已明确，如amhy、amhr2、gsdf、sox3、sdY等，其中amhy、gsdf、amhr2同属TGF-β家族，其中amhy为银汉鱼的雄性性别决定基因;gsdf是弓背青鳉的性别决定主效基因;amhr2是红鳍东方鲀的雌性性别决定主效基因。此外，sox3是恒河青鳉的性别决定主效基因;sdY是虹鳟的性别决定主效基因。性别决定主效基因在不同鱼类中具有差异化表现，呈现出多样性特征，但性别决定主效基因通常在鱼类性腺尚未分化时，通过一定手段對鱼类性腺的发育产生一定引导，继而决定了鱼类性别。鱼类的部分性别决定基因在两栖动物、鸟类动物中同样存在，这就表明，鱼类发育初期的性别决定基因存在趋同进化现象。

2.2  多基因

部分鱼类的性别由两种或三种基因共同决定，例如：罗非鱼的LG1、LG3上分别存在两个性别决定基因;剑尾鱼属鱼类具有多因子系统，该系统内含有X、Y、W性染色体，在多种基因作用下决定剑尾鱼属鱼类的性别;马拉维湖丽科鱼类的LG5、LG7上存在两个性别决定系统。随着测序技术的发展，使鱼类性别决定基因研究成本有所降低，鱼类多基因性别决定遗传基础的研究逐渐深化，如借助限制性内切位点DNA测序技术用于研究斑马鱼性别决定基因，在识别尼罗罗非鱼、大西洋庸鲽的基因组区域方面同样存在良好效果。此外，还能够运用测序技术构建鱼类基因图谱，继而更精准的确定鱼类性别决定基因，在此基础上通过分子遗传标记考进行鱼类后代的性别检测跟踪工作，该方式在水产养殖中多用于生产单性群体，以此提升养殖生产力及综合效益。

3  环境因子对鱼类性别决定的影响

不仅遗传基因能够决定鱼类性别，部分环境因子同样可对鱼类性别产生决定性作用。在鱼类环境性别决定中，引起鱼类两性差异的主要原因为环境因子，而对鱼类性别影响最大的因素为环境温度，例如：银汉鱼对环境温度较为依赖，其性别由环境温度决定。对过于依赖环境温度的鱼类而言，环境温度这一因子能够在鱼类不同分化时间点产生作用，根据现有研究来看，对于该类鱼类，雄性更易产生于高温环境下，而在低温环境中，可能对鱼类无显著影响，同样可能促进雌性鱼类的产生。现阶段尚未明确鱼类性别比例与环境温度之间作用机制，现有研究表明，芳香化酶在遗传调控中起到温度介导的作用，运用该作用机制进行鱼类性别转变研究时发现，芳香化酶高度甲基化与欧洲鲈热敏期存在关联，但该结果仅为实验室结果，无法切实反映鱼类在自然界中受芳香化酶的影响情况[2]。鱼类温度性别决定的存在进一步彰显了鱼类性腺的可塑性，除温度这一环境因子外，含氧量、pH值、种群密度同样可对鱼类性别决定与性别分化产生影响。例如：剑尾鱼在7.2的pH环境中将全部发育为雄性，当环境pH值为7.8时，将有98%的剑尾鱼成为雌性;紫鲷在中性pH环境中，将转变为雌性，若在4～5的pH环境中，将转变为雄性。在水产养殖期间，种群密度（养殖密度）同样可影响部分鱼类的性别变化。例如：日本鳗鲡若处于高密度养殖环境中，将大概率发育为雄性;叉尾斗鱼在单独饲养、群体饲养时，分别发育为雄性、雌性。含氧量在作为水生环境重要指标，同样为鱼类性别决定的环境因子，例如：斑马鱼在0.8 mgO2/L缺氧环境下，大多数将发育为雄性。环境因子之所以能够影响鱼类的性别，是因为鱼类大脑所接收到的群体社会信号能够转变为生理信号，继而作用于鱼类性腺的发育，决定鱼类性别。

4  性别控制技术在水产养殖中的实际应用

4.1  性别控制技术应用原理

在水产养殖中，部分鱼类的某种性别发育速度将快于另一种性别，在此生长差异下，导致部分鱼类性别能够影响水产养殖效益。性别引发的生长差异能够导致个体差异的出现，此时需注意筛选鱼类个体大小，避免出现同类相食现象，并防止鱼类个体大小对群体社会关系产生影响。不同鱼类的优势性别存在不同，例如：罗非鱼的优势性别为雄性，罗非鱼雄鱼的生产速度比雌鱼快40%～50%，而鲈鱼、比目鱼的优势性别是雌性，大菱鲆雌鱼的个体大小比雄鱼大50%左右。根据鱼类受环境因子的影响情况，可在水产养殖期间对鱼类性别进行控制，确保所养殖的鱼类转变为优势性别，以此提升鱼类养殖收益，同时在遗传标记识别方法应用下，了解鱼类性别，为鱼类育种提供便利，避免水产养殖期间出现鱼类性别筛选偏差情况。

4.2  实例分析

为提高研究分析实效，以下围绕尼罗罗非鱼展开实例分析。因罗非鱼雄鱼生长速度快，尼罗罗非鱼成为现阶段广泛养殖的鱼类种类之一。现阶段我国尼罗罗非鱼养殖技术成熟，养殖规模逐渐扩大，因此，将尼罗罗非鱼作为研究对象具有较强现实意义。于4～5个月大时罗非鱼性成熟，雌鱼需连续产卵，继而出现生长迟缓的现象，因此，罗非鱼雄鱼具有较强生长优势，在雄鱼与雌鱼生长差异下，同一水体内易出现个体大小参差不齐的现象，为保障水产养殖产量与收益，需在养殖期间培养雄鱼单性苗种。

罗非鱼雄鱼单性养殖可通过人工分离、种间杂交、激素人工性逆转三种方式进行，在实际养殖期间，多将17α-甲基睾酮添加到未分化性别的罗非鱼鱼苗饵料中，通过此方式可将罗非鱼的雄性率提升至98%，但17α-甲基睾酮作为激素，无法保障罗非鱼食品安全。为避免激素带来的安全健康弊端，可根据罗非鱼性别决定规律进行性逆转，并性逆转与罗非鱼育种方式结合。采用人工性逆转方式获得假雌鱼（XY），使其与正常罗非鱼雄鱼（XY）杂交，此时可得超雄鱼（YY），超雄鱼（YY）与正常罗非鱼雌鱼（XX）杂交生产所得鱼苗全部为雄鱼，并采用DNA标记方式进行跟踪记录，将雄鱼鱼苗进行单独养殖即可，继而保障水产养殖收益。现阶段已确定，不同种罗非鱼存在ZZ/ZW、XX/XY两种遗传系统，其中属于XX/XY遗传系统的鱼种为尼罗罗非鱼、吉利罗非鱼，而奥利亚罗非鱼、马来亚罗非鱼、卡朗罗非鱼等为ZZ/ZW遗传系统，但在部分奥利亚罗非鱼品系鱼种中，同时存在相互分離的ZZ/ZW、XX/XY基因座，此时ZW对XY表现为异位显性，出现ZW/XY基因座时，罗非鱼个体为雌性[3]。

5  结束语

综上所述，鱼类性别的转变由其自身的遗传因子决定，且环境因子能够对鱼类遗传因子产生相互作用，继而出现鱼类性别转变现象。鱼类性别控制技术的应用是水产养殖的重要部分，需不断探究鱼类性别决定的遗传基础，了解环境因子对鱼类性别的影响，在明确鱼类性别转变原理基础上进行性别控制，继而保障水产养殖收益。

参考文献

[1]殷艳慧，蒋万胜，潘晓赋，等. 水产养殖鱼类生长性状研究进展[J]. 中国水产科学，2020，27（04）：463-484.

[2]张晓娟，周莉，桂建芳. 遗传育种生物技术创新与水产养殖绿色发展[J]. 中国科学：生命科学，2019，49（11）：1409-1429.

[3]王巍，胡红霞. 基因编辑技术在鱼类中的研究及在水产养殖中的应用展望[J]. 中国水产，2019（09）：87-88.