简介：林文辉，中国水产科学研究院珠江水产研究所研究员，并担任社会经济发展咨询委员会顾问。主要研究、探索健康养殖的环境问题，大力推广健康养殖，得到了行业的广泛认可。曾参与国家兽医协会《水产执业兽医考试指南》编写，翻译美国奥本大学池塘环境经典专著《池塘养殖水质》和《池塘养殖底质》，奠定了我国池塘生态研究理论基础。

97池塘的天然生产力（1）

生产力的分类

初级生产力（Primary Productivity）

指绿色植物利用太阳光进行光合作用，即太阳光+无机物质+H2O+CO2→热量+O2+有机物质，把无机碳（CO2）固定、转化为有机碳（如葡萄糖、淀粉等）这一过程的能力。一般以每天、每平方米有机碳的含量（克数）表示。初级生产力又可分为总初级生产力和净初级生产力。

总初级生产力(Gross Primary Productivity, GPP)是指单位时间内生物(主要是绿色植物)通过光合作用途径所固定的有机碳量，又称总第一性生产力，GPP决定了进入生态系统的初始物质和能量。

净初级生产力(Net Primary Productivity, NPP)则表示植物所固定的有机碳中扣除本身呼吸消耗的部分，这一部分用于植物的生长和生殖（有时也用于储存或分泌），也称净第一性生产力。

两者的关系：NPP= GPP-Ra

Ra：为自养生物本身呼吸所消耗的同化产物。

影响初级生产力的主要因素有太阳辐射强度（包括光照强度和温度）以及总无机碳浓度。

对于一口具体池塘而言，太阳辐射强度是由地理位置所决定，属于地理属性，虽然可以人为调节（如灯光强化光照、温棚保温、加热或制冷控制温度），但成本代价非一般生产性养殖所能承受。

次级生产力（secondary productivity）

消费者（包括原生动物、浮游动物、鱼虾）将食物中的化学能转化为自身组织中的化学能的过程称为次级生产过程。在此过程中，消费者转化能量合成有机物质的能力即为次级生产力。

次级生产是除生产者外的其它有机体的生产，即消费者和分解者利用初级生产量进行同化作用，表现为动物和其它异养生物生长、繁殖和营养物质的贮存。动物和其它异养生物靠消耗植物的初级生产量制造的有机物质或固定的能量，称为次级生产量或第二性生产量，其生产或固定率称次级（第二性）生产力。动物的次级生产量可由下一公式表示：P=C-FU-R，式中，P为次级生产量，C代表动物从外界摄取的能量，FU代表以粪、尿形式损失的能量，R代表呼吸过程中损失的能量。

终极生产力（ultimate productivity）

对于池塘天然生产力而言，终极生产力是指由初级生产力转化而来的单位面积的终极水产品的生产能力。即单位水体面积在单位时间内的产量。

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假设初级生产力到二级生产力的转化率为5%，其余各级生产力的转化率为10%，那么，如果初级生产力为20000，其中只有1000可转化为二级生产力，到了三级生产力只剩下100，到四级生产力只有10，到五级生产力只剩下1。因此，我们可以很清楚地看出：（1）食物链越长，产量越低（如上图中食物链1），食物链越短，产量越高（如上图中食物链3）；（2）生产力的级别越高，产量越低。

除构成初级生产力是生产者外，构成其余生产力的都是消费者。二级生产力为植食性动物，三级以上的生产力都是肉食性动物。

很难给一种动物具体归类于哪一级生产力，这要根据该动物在所处的生态系统的结构和位置。当鳜鱼处于食物链1时，它是第五级生产力，而当鳜鱼处于食物链3时，它是三级生产力。

而杂食性动物更为复杂，例如，当池塘里的罗非鱼摄食藻类时，它是二级生产力；当罗非鱼摄食原生动物时，它是三级生产力；当罗非鱼摄食浮游动物时，它是四级生产力；甚至当罗非鱼摄食处于四级生产力的小鱼时，它是五级生产力。

有时一种动物在不同生长阶段，其生产力级别也不同。例如，白鲢开口时可能摄食原生动物，属于三级生产力；大一点之后摄食浮游动物，属于四级生产力；而转变食性后摄食藻类，又成为二级生产力。

构成池塘终极生产力的是那些可作为池塘产量的动物。在食物链1中，它们属于四级和五级生产力；在食物链2中，它们属于三级和四级生产力；而在食物链3中，它们属于二级和三级生产力。

在任何水生生态系统中，生物与生物之间的关系是很复杂的。没有一个生态系统是由单一的生物链（即食物链）所组成，而是各种形态的生物链同时存在。我们平时说自然界的生物间是生物链的关系，其实，应该说是一种生物网的关系更为贴切。

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自养氮同化的量表现在由光合作用转化而来的终极生产力最终的产出效率，对于池塘养殖来说，就是由植食性（非饲料摄食）鱼虾所形成的产量。其原始物质和能量来源于光合作用。

根据光合作用第一方程：

CO2 + H2O = CH2O + O2

可知在给定光照强度和温度的条件下，光合作用的速度与水体中总无机碳（CO2 + HCO3 + CO3）浓度和持续供应能力成正比。

根据光合作用通用方程：

16NH4 + 92CO2 + 92H2O + 14HCO3 + H2PO4 —> C106H263O110N16P + 106O2

可知氮的同化与光合作用成正比。藻类平均每同化106摩尔碳能同化16摩尔的氨氮。

因此，通过提高水体总无机碳浓度可以提高光合作用速度，从而达到提高池塘自养氮同化能力。

水体中总无机碳（DIC）的含量为：

［DIC］=［CO2］+［HCO3］+［CO3］=（［TA］-［OH］+［H］）（［H］^2 +［H］k1 + k1k2）/（［H］k1 + 2k1k2）

一般来说，在适应于养殖的水体中，总碱度（TA）要比羟离子和氢离子浓度大两个数量级以上。因此，水体中总无机碳可用总碱度简单表示为：

［DIC］=［TA］（［H］^2 +［H］k1 + k1k2）/（［H］k1 + 2k1k2）

也就是说，要提高水体的无机碳浓度，必须也只须提高总碱度。

从上述方程可以看出，当［H］^2 > k1k2 时，［DIC］>［TA］；当［H］^2 = k1k2 时，［DIC］=［TA］；当［H］^2 < k1k2 时，［DIC］<［TA］。

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