简介：林文辉，中国水产科学研究院珠江水产研究所研究员，并担任社会经济发展咨询委员会顾问。主要研究、探索健康养殖的环境问题，大力推广健康养殖，得到了行业的广泛认可。曾参与国家兽医协会《水产执业兽医考试指南》编写，翻译美国奥本大学池塘环境经典专著《池塘养殖水质》和《池塘养殖底质》，奠定了我国池塘生态研究理论基础。

109藻类生态（1）

藻类之间基本不共生。一种藻类的生存与生长，大多数不依赖其它藻类的存在。因此，对于一个新的空白系统（如刚消毒、注水的池塘），从一开始，各种藻类都可以生长。只是因对二氧化碳浓度、微量元素组成、光照强度和温度等因素要求的差异，不同的藻类生长优势不同而已。

因此，刚施过肥料的池塘培藻的早期，藻类的生物多样性比较丰富。其中的优势藻类往往有一定数量（不是一枝独秀，除非接种定向培养）。其它生长缓慢的种类也能照样生存生长，只是可能由于数量太少而比较难以被发现而已。

包括藻类在内，任何生物的生长过程，都在破坏自身的环境条件——消耗生存生长的资源并积累对自身不利的代谢废物。如果生存生长资源不能及时补充，代谢废物不能及时清除，这种藻类的优势就会丧失，而另一种更适应这种条件的藻类就会取而代之。这个过程就称为“生态演替”。

不同藻类在营养需求和细胞组成上有所不同，故对水体中的微量元素组成的要求也不同，因此，开始培藻时，池塘水体中的矿物元素组成最接近哪一种藻类的最佳需求，这种藻类就会长的快一些。随着时间的推移，这种藻类的生长必然导致水体中这些矿物组成发生变化，此时的水体不再是该藻类的优势环境，这种藻类的生长速度就会下降。

相反，由于前一种藻类的生长对水体中矿物元素的选择性吸收，使得这个水体的矿物组成越来越适合于另一种藻类的生长，这种藻类生长速度就会超过原来的优势种并取而代之成了新的优势种。

随着藻类的生长，水体中的营养素越来越匮乏，藻类之间开始出现对某些营养素的竞争，有竞争优势的藻类就可以获得生长机会。对于低浓度营养素的竞争，具有竞争优势的是那些比表面积大的种类。细胞个体越小（蓝藻）、外形越偏离圆形的藻类（丝状藻），就越具有竞争优势。这是池塘藻相最终往往演化为蓝藻的主要因素之一。

110藻类生态（2）

叶绿体是藻类光合作用的器官。但不同的藻类叶绿体的结构以及各种酶和功能组织不同的藻类有所不同，因而导致对二氧化碳的亲和力有所不同。

叶绿体中包含光能俘获系统和二氧化碳固定系统。光能俘获系统又称光反应系统，负责吸收光能，产生还原力和能量：

光反应：2H2O + 光能 —> O2 + 4H + 4e

还原力：NADP + H +e —>NADPH

能量：ADP + P + 能量 —> ATP

不同的藻类叶绿素的种类和组成有所不同，所吸收的光谱的波段也不同。这是不同藻类看上去颜色有所不同的缘故。

（本图片来自网络）

二氧化碳固定系统又称卡尔文循环或暗反应系统（可在无光照的条件下进行，也就是说，光反应系统只能在有光照的条件下进行，而暗反应系统无论是否有光照都可以进行），负责固定二氧化碳，将二氧化碳同化为碳水化合物：

CO2 + NADPH + ATP —> CH2O + H2O + NADP + ADP

在卡尔文循环中，固定二氧化碳步骤的酶称为核酮糖-1,5-二磷酸羧化（/加氧）酶。该酶的活性以及对二氧化碳的亲和力是藻类的重要特征之一。

（本图片来自网络）

111藻类生态（3）

藻类的光合作用是一种酶促反应，因而光合作用：

CO2 + H2O —> CH2O + O2

的反应动力学服从米氏方程。即光合作用速度（pv）与底物二氧化碳浓度的关系可以用米氏方程来表达：

pv = PV（max）［CO2］/（km +［CO2］）

其中PV（max）为最大光合作用速度，km为米氏常数，在这里为藻类的二氧化碳的半饱和常数。即当二氧化碳的浓度达到km时，pv = PV（max）km/（km + km） = 50%PV（max），即最大光合作用速度的一半。

由于二氧化碳可以用总碱度（TA）表示：

［CO2］=（［TA］- kW/H + H）H^2/（Hk1 + 2k1k2）

所以，一般也用k0.5（TA）代替km来描述藻类对CO2的亲和力。k0.5越小，藻类对二氧化碳的亲和力越高。

也有些文献用溶解的无机碳（DIC）表示，即k0.5（DIC）

［CO2］=［DIC］H^2/（H^2 + Hk1 + k1k2）

以k0.5（TA）为20毫克碳酸钙/升用总碱度对光合作用效率作图：

上图清楚地表明，当总碱度高到一定程度之后，通过提高总碱度来提高光合作用的意义已经不太大了。在本例中，总碱度超过100毫克碳酸钙/升后再提高碱度对光合作用速度已经没有什么贡献了。

不同藻类的k0.5不同，即不同藻类对二氧化碳的亲和力不同：

上图表明，有些藻类，在非常低的总碱度下光合作用效率也可以很高（如曲线a）。而有些藻类需要比较高的总碱度才能有效进行光合作用（如曲线j）。

从上图可以看出，要使池塘藻类具有多样性，水体的总碱度必须达到一定的水平。总碱度越低，光合作用速度超过50%的藻类越少；另外，提高总碱度，不同藻类的光合作用速度提高的幅度不同。

蓝藻的k0.5非常小（上图a线），即二氧化碳的亲和力非常高，所以，总碱度低或局部缺乏二氧化碳，是蓝藻爆发的主要原因（没有之一）。提高总碱度，对蓝藻的光合作用效率提高作用不大，但可以大幅度提高其它藻类的光合作用效率。所以，提高总碱度是提高藻类多样性、防止蓝藻爆发的重要手段之一。

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