多子小瓜虫(Ichthyophthirius multifiliis)隶属于原生动物纤毛门、寡膜纲、膜口目、凹口科和小瓜虫属(Ichthyophthirius),可感染世界范围内几乎所有淡水硬骨鱼。严重感染时鱼体皮肤、鳃覆盖一层小白点，故称“白点病”。病鱼呼吸、渗透压调节等功能受到严重影响；同时，由成虫钻出鱼体所产生的伤口会进一步诱发细菌性继发感染。由于没有严格宿主特异性，小瓜虫病(“白点病”)严重感染时可造成苗种培育池、养殖池塘、河流水库养殖网箱、室内循环水系统以及水族箱中养殖鱼和观赏鱼大量死亡。据倪达书等(1960)考证，北宋文学家苏轼在《物类相感志》中曾有“鱼瘦而生白点者名虱，用枫树皮投水中则愈”，为我国对鱼的小瓜虫病最早期的记载。

多子小瓜虫的生活史相对较为简单。鱼体寄生阶段主要为滋养体；发育成熟的成虫(大小300～800微米)钻出表皮，沉入水底或附着于悬浮物上，虫体表面纤毛消失，分泌凝胶状物质形成包囊；在适宜水温下(15～25℃)包囊内虫体经多次分裂生殖产生数百至上千个掠食体幼虫；从包囊释放出来的掠食体(大小20～50 微米)自由游动在水体中，找到鱼体后再次钻入鳃、皮肤或鳍条的上皮层下发育成滋养体。在适宜的温度和水环境下，小瓜虫的繁殖和生长速度很快，1～2 周内可由零星几个不易察觉的虫体形成大量白点，覆盖鱼的鳃、皮肤、鳍条。

多子小瓜虫的掠食体虫与水体中的浮游纤毛虫相似。其在包囊内未成熟时呈圆形，随着发育成熟，身体逐渐变长，具有钻孔器的前端比后端更尖。离开包囊的掠食体幼虫呈扁鞋底形，两侧较宽，中间向内凹陷。虫体前部有1个大型伸缩泡，圆形的大核位于后部，小核位置不定，尾部有1 条约20 微米的尾毛。从包囊中刚刚孵出的掠食体游动最为活跃，感染活力最强。根据外部环境条件，其在水体中可存活10～96小时。

掠食体侵入鱼体后转变为滋养体，在20℃条件下经7天左右滋养体可以发育成熟。虫体表有短而密集的纤毛快速摆动，胞口位于腹面，胞咽呈袋状。其最明显的特征是具有1个马蹄形或香肠形的大核。多子小瓜虫滋养体成熟或受到刺激时，就会从宿主增生组织的“白点”中钻出。数分钟后形成包囊，一般是圆形或椭圆形。在适宜条件下进行无性分裂繁殖，释放大量的掠食体。

根据其生活史的特点，在鱼体寄生阶段的滋养体由宿主表皮和包囊覆盖，治疗小瓜虫病的药物往往需要很高浓度透过表皮后才能杀死虫体。这导致很多药物由于安全浓度问题无法使用。目前常用的防治药物主要针对小瓜虫在水体中易被杀灭的掠食体阶段；然而，由于鱼体寄生滋养体发育不同步，会不断释放新的成虫和掠食体而再次感染，导致许多治疗药物需要长时间重复用药，对鱼体健康、养殖环境和质量安全造成严重影响，如福尔马林、硫酸铜、过氧化氢等。在养殖中孔雀石绿、硝酸亚汞等由于环境毒性、致畸致癌性在我国和多数国家被严格禁止使用，近年来，国内外研究人员一直致力于从免疫疫苗、植物提取物和菌体产物等方面探索有效防治药物。

二、环境因素对小瓜虫发生的影响

多子小瓜虫的繁殖和病害发生与水温密切相关。Forwood 等(2015)研究发现在5℃下，包囊孵化率只有71%，孵化时间约180小时，平均每个包囊孵化出200个掠食体；当水温升至21℃时，包囊孵化率达到100%，孵化耗时降低至18小时，平均产生420个掠食体；温度25℃时，孵化时间进一步缩短(14小时)，孵化率有所降低(88%)；温度较高(30℃)时，尽管孵化时间仅需12小时，但掠食体产量(288个)大幅降低。掠食体在5℃环境下可存活长达9天，25～30℃时可存活18小时。在低于5℃时，鱼体上感染的滋养体一般不会离开鱼体。

水体盐度可以影响小瓜虫病发生。陈达丽(2004)研究表明在水温13.5℃时，盐度20 对多子小瓜虫滋养体、掠食体和包囊的杀灭时间依次是1、9和20分钟。Mifsud和Rowland(2008)使用2～3 盐度处理可有效控制多子小瓜虫感染澳洲银鲈。Forwood 等(2015)发 现 在12℃和17℃下，5～7.5盐度暴露可显著抑制包囊发育。

多子小瓜虫存活和完成生活史要求溶氧1.0毫克/升以上和pH 5.5～10。Tange 等(2020)的研究发现，pH 为2.0～4.0时，所有的包囊在6小时内死亡；pH 为5.0时，1/3的包囊存活并孵化出掠食体；pH 为6.0～8.0时，所有包囊都可以正常存活孵化；pH 为8.0时，25小时存活的掠食体数量最多；pH为9.0时，包囊在7小时内能存活，近半包囊孵化出掠食体；pH 为10.0 以上，只有少量包囊可以释放掠食体。

三、多子小瓜虫病防治方法

1.物理措施 维持水体温度≥30℃约1 周时间，对小瓜虫病有较好的预防控制作用。需要注意该措施下养殖鱼对温度的耐受性，升温速度过快会对鱼造成应激以及高温会对水族箱水草造成危害。Bodensteiner等(2000)报道20.3厘米/分钟的水流速度可以降低斑点叉尾鮰幼鱼患小瓜虫病的死亡率；增加流速至36.5厘米/分钟时，可以清除水体中的多子小瓜虫。Gratzek等(1983)的研究表明，在循环水管路中设置91 900 微瓦·秒/厘米2的紫外灯能有效控制多子小瓜虫。

2.化学药物及中草药 在早期养殖病害防治中，孔雀石绿和汞制剂(氯化亚汞、硝酸亚汞、醋酸汞等)曾被发现对小瓜虫病具有良好的治疗效果，但由于其环境污染和食品安全问题，已被国际上广泛禁止使用。有报道称硫酸铜对多子小瓜虫病有一定的疗效，但达治疗浓度会对鱼鳃损伤较严重。福尔马林也曾被用于防治小瓜虫病，但高剂量和多次用药对鱼体损伤较大。多子小瓜虫的滋养体寄生在鱼上皮组织中，很多药物较难以渗透表皮有效杀灭虫体。目前化学药物主要针对多子小瓜虫自由生活的掠食体阶段，溴硝丙二醇(Shinn 等，2001)、过 碳 酸 钠(Buchmann 等，2003)、磷酸氯喹(彭碧琳，2007)、高铁酸钾(Ling 等，2010)、二氧化氯(Melo 等，2015)等药物表现出了一定的杀灭作用。

生姜、辣椒合剂是养殖一线最常使用的治疗药物，由于其强烈的刺激作用，故可使多子小瓜虫滋养体离开鱼体。有报道称贯众、槟榔组合物(马泽宁，2019)、乌梅(鉏超等，2010)、黄花蒿(Wu 等，2017)等中草药对小瓜虫掠食体活性有抑制作用。近年来，植物提取剂中发现了多种对多子小瓜虫有杀灭作用的成分，如丁香酚(姚嘉赟等，2016)、肉桂醛(梁靖涵等，2014)、10-姜酚(Fu等，2019)、小檗碱(Huang等，2022)、白屈菜红碱(Shan 等，2014)、茵芋碱(Shan 等，2014)、厚朴酚(宋晨光，2018)、青蒿琥酯(彭碧琳，2007)等，在离体试验中都呈现出对小瓜虫掠食体有较好的杀灭效果。

3.免疫预防 在养殖中经常会发现患过小瓜虫病的鱼，再次感染小瓜虫的强度和死亡率都要低很多，呈现一定免疫保护作用。Burkart 等(1990)使用福尔马林灭活的滋养体对斑点叉尾鮰进行腹腔注射，成功诱导了对多子小瓜虫感染的保护性免疫。闫春梅等(2014)使用人工合成抑动蛋白基因片段的核酸疫苗对鲤进行肌肉注射，疫苗提供的保护率达90%以上。刘芳玲(2022)设计合成的β-微管蛋白核酸疫苗取得了70%的保护率。然而，当前小瓜虫病疫苗还不成熟，缺乏商业化产品。

4.生物防治 近期研究发现水体浮游动物桡足类(剑水蚤)可以捕食多子小瓜虫的掠食体，模拟感染干预试验也证实大型浮游动物的存在可以显著降低金鱼感染多子小瓜虫的强度。该研究结果为进一步开发多子小瓜虫病的生物防治技术奠定了基础。在养殖生产中一直存在这样的现象：水肥(浮游生物丰富)的养殖环境不容易暴发小瓜虫病，但在水质清瘦(浮游生物少)的室内循环水、山泉水或河流网箱等环境下容易暴发小瓜虫病。因此，适度肥水以维持一定量的浮游动物有利于控制小瓜虫病的发生。