大口黑鲈养殖池塘溶解氧适宜性评价

王寿兵，程力日见，刘兴国

(1.复旦大学环境科学与工程系，上海 200433；2.中国水产科学研究院渔业机械仪器研究所，上海 200092)

大口黑鲈，俗称加州鲈，属辐鳍鱼纲(Actinopterygii)鲈形目(Perciformes)太阳鱼科(Centrarchidae)黑鲈属()，原产于北美，于1983年引进我国。现已成为我国重要的淡水养殖品种之一，目前全国年产量已达40万吨以上。在池塘养殖中，溶解氧浓度是决定其能否健康生长的重要环境因素之一。虽然国内外已有大量关于溶解氧对大口黑鲈生存、生长或生理影响的研究，但这些研究结果由于存在系统性或针对性不强(如仅有少量离散数据)等问题，既不能很好地指导广大池塘养殖户利用实测的数据来及时判别池塘的溶解氧适宜度水平，也难以指导其采取科学及时的应对举措。本研究初步建立了面向大口黑鲈养殖池塘溶解氧浓度的适宜性分级及其分值，并通过对国内外相关文献的荟萃分析，确定了不同适宜度等级的评价基准和评分方法。

1 溶解氧适宜度分级及其分值

为便于普通养殖户理解和应用，本研究根据溶解氧对养殖对象生长和生存的适宜性高低，将适宜度划分为5个等级期，分别称为最适期、正常期、影响期、危险期和死亡期。对应的评价基准(或阈值)分别称为最适期基准、正常期基准、影响期基准、危险期基准和死亡期基准。每个适宜度等级期的含义及赋分规定如下：

(1)最适期：养殖对象处于理论上最为理想的状态，各项常规生理指标均不受溶解氧浓度影响。评分为3分。

(2)正常期：从最适宜状态到可检测到的不良影响(不适状态)开始出现的时期。评分为3～2分。

(3)影响期：从不良影响(包括生理指标)出现开始到死亡威胁(如浮头)开始出现的时期。评分为2～1分。

(4)危险期：从对鱼类开始产生死亡威胁(如浮头)至有个别鱼体开始出现死亡的时期。评分为1～0分。

(5)死亡期：有鱼开始死亡之后至可能引起大部分死亡的时期。评分为0分。

2 大口黑鲈养殖池塘溶解氧各适宜度等级评价基准值确定

通过广泛收集和分析国内外有关溶解氧对池塘养殖大口黑鲈生长、生存以及生理指标影响的研究成果，尤其是大量急性毒性和慢性毒性实验结果，最终确定各适宜度等级的评分基准。由于鱼类个体大小对水体溶解氧浓度的适应性影响较大，而我国在池塘养殖大口黑鲈时，投放的鱼种规格一般体长在50 mm或体重3.5 g以上，因此本文在搜集和分析相关文献时重点关注实验或研究对象体长在50 mm或体重3.5 g以上的部分。

2.1 最适期基准值的确定

目前关于大口黑鲈最适溶解氧浓度的研究还很少，相关研究仅见文献[6,7]。该研究采用的实验鱼全长61.8～84.5 mm，驯化水温26 ℃。研究发现溶解氧浓度在1.6～8.2 mg/L的范围内，鱼体湿重和干重增加率均随着溶解氧浓度的增加而增加，一直达到26 ℃时的饱和度，约为8.2 mg/L。但溶解氧浓度在超过8.2 mg/L以后，增重速度并未再继续增加。基于此，本研究确定大口黑鲈养殖池塘溶解氧最适期阈值下限为8.2 mg/L，即最适期溶解氧≥8.2 mg/L。

2.2 正常期基准值的确定

DAHLBERG等研究了溶解氧和二氧化碳对大口黑鲈游泳性能的影响，结果发现，在水温25 ℃，氧气浓度低于6.0 mg/L时，体重为3.51～6.93 g的幼体游泳速度显著降低。当浓度超过6.0 mg/L时，则不再受氧气浓度影响。HASLER综合利用野外生物遥测和室内实验，研究了溶解氧对大口黑鲈冬季栖息地选择的影响，发现总长度77～110 mm的幼鱼，在水温5℃时，暴露于6.01 mg/L的溶解氧浓度下，未出现打哈欠活动，白肌乳酸浓度无增加。STEWART等的研究中，平均溶解氧分别为5.9和10.1 mg/L的情况下，平均体重为3.32～3.52 g的大口黑鲈体重在15 d内分别增加了122%和124%；平均溶解氧浓度分别为3.0、4.2和5.8 mg/L的情况下，平均体重为2.46～2.71 g的大口黑鲈体重在15 d内增加率分别为94%、135%和138%。平均溶解氧分别为3.7、5.4和8.2 mg/L的情况下，平均体重为6.13～7.06 g的大口黑鲈体重分别增加了49%、66%和88%。

而KERETZ等的研究发现，实验鱼平均体长335 mm，溶解氧为5.5 mg/L时，在25 ℃和29 ℃水温条件下时生存率虽可达100%，但在33 ℃水温时仅为65%。另外，VANLANDEGHEM等的研究发现，体长为(249.0±3.5) mm的大口黑鲈在20 ℃水温时，如果溶解氧低至4.0 mg/L时，鱼体会出现血钾、白肌磷肌酸浓度下降等症状。GAULKE等将体长为150.0～180.0 mm的大口黑鲈分别放在溶解氧为3.0 mg/L和9.0 mg/L的条件下驯养50 d，结果前者体重比后者减少1/3，体长减少了8%。YANG等的研究表明，体重为110.0～130.0 g，长度18～25 cm的大口黑鲈在溶解氧为(3.5±0.3) mg/L的条件下饲养，和对照组(7.0～8.0 mg/L)相比，虽然肌糖原含量没有明显下降，但血浆葡萄糖含量在8 h后显著提高。基于上述研究，本研究确定养殖池塘内大口黑鲈溶解氧正常期阈值下限为5.5 mg/L，即正常期溶氧浓度为5.5～8.2 mg/L。

2.3 影响期基准值的确定

目前已有大量关于低氧对大口黑鲈生存和生理影响的研究，但由于不同的研究所用实验对象个体大小不同、实验条件(如水温等)各异，因此实验结果尚未得到统一的结论(表1)。利用这些研究的成果，通过比较分析最终确定影响期阈值的最低限值，即开始出现浮头时的溶解氧浓度值。

从表1中可以发现，对于不同的亚种，实验鱼体重在16.2～18.3 g,水温为25 ℃时，开始浮头时的溶解氧浓度为0.58～0.78 mg/L；而体重为23.9 g的大口黑鲈，在水温为25 ℃条件下，呼吸代谢率发生明显变化的临界浓度为0.84 mg/L，该结果与文献[16]具有较好相似性。GAULKE等的调查研究发现，平均溶氧低至0.96 mg/L，持续4 d，河道系统中仍发现有体重200 g左右的大口黑鲈存在,表明在该溶解氧浓度下未出现明显的呼吸问题。BROWN等的研究表明，大口黑鲈成鱼当溶解氧浓度低于1.8 mg/L时已开始了回避行为，且胃中食物出现频率下降，但在支流中仍有少量停留。YANG等的研究表明，体重110～130 g，体长180～250 mm的大口黑鲈在溶解氧浓度为1.2 mg/L时，缺氧4 h后肝糖原分解和血糖浓度显著增加，组织中积累大量乳酸，诱导AMPKα、HIF-1α、MCT1、MCT4和LDHα的表达，糖代谢已从有氧转变为无氧，但仍可存活超过24 h。基于上述研究，并遵循普适性和审慎性原则，确定养殖池塘内大口黑鲈溶解氧影响期阈值下限为1.20 mg/L，即影响期溶氧浓度范围为1.20～5.50 mg/L。

表1 低氧环境对大口黑鲈生存和生理影响的相关研究Tab.1 Studies related to the effects of hypoxia on the survival and physiology of M.salmoides

值得指出的是，虽然KERETZ等的研究发现体长335 mm的大口黑鲈在25和33 ℃条件下，在溶解氧浓度为2.00 mg/L时，其存活率分别为80%和15%，但考虑到该文实验对象个体与我国池塘养殖个体相比要大许多，而水温长时间保持在33 ℃的池塘也不多见，因此该文中溶解氧在2.00 mg/L时出现的鱼体死亡可能并不具有普遍意义，所以未采纳该研究成果。

2.4 危险期和死亡期基准值的确定

目前仅发现文献[4]和[16]两项研究记录了第一尾鱼开始死亡时的溶解氧浓度。这些研究的实验鱼为不同亚种，个体大小范围平均为8.30～18.27 g，实验水温为14～25 ℃，测得的溶解氧浓度为0.39～0.84 mg/L，平均0.64 mg/L,中位数为0.62～0.71 mg/L，对应的实验鱼体重为10.1～10.5 g，水温为22 ℃。总体上看，在不考虑个体大小差异的情况下，第一尾鱼死亡时的溶解氧浓度有随水温升高而降低的趋势，但由于不同的研究工作还存在实验个体大小的差异，因此尚不能排除实验个体大小差异造成的影响。由于我国池塘大口黑鲈养殖时投放的鱼种大多在这个范围内，因此这些参数对评价池塘溶解氧对大口黑鲈生存安全的影响仍有重要参考价值。另外，从文献[16]和[19]关于窒息点(半数死亡时溶解氧浓度)的研究结果，平均体重在9.54～18.27 g的大口黑鲈，水温13.5～25.0 ℃，窒息点溶解氧浓度为0.33～0.42 mg/L，平均0.37 mg/L,中位数0.38 mg/L(表2)。

表2 与第一尾和半数死亡时的溶解氧浓度相关的研究Tab.2 The studies related to the DO concentrations at the time of the first and the half of individuals death

基于上述研究，同样，遵循普适性和审慎性原则，本文确定养殖池塘内大口黑鲈溶解氧危险期阈值下限为0.80 mg/L，即危险期溶解氧范围为0.80～1.20 mg/L，而相应的死亡期则为0～0.80 mg/L。

3 各适宜度评分计算方法

具体评分采用隶属度函数法进行计算，除最适期和死亡期外，其余三个时期隶属度函数采用线性方程进行拟合构建，即认为该时期内的适宜度分值()与其溶解氧浓度()之间呈一元线性回归关系，且其分值范围的上限和下限分别对应该时期评价基准上限和下限。采用最小二乘法得到以适宜度分值为因变量，溶解氧浓度为自变量的线性方程，即评分的具体计算公式。如危险期，即认为溶解氧浓度为1.20 mg/L时，对应的适宜度分值为1分，而溶解氧浓度为0.80 mg/L时，对应的适宜度分值为0分，利用最小二乘法得到分值与溶解氧浓度之间的线性回归方程为=25-2。正常期和影响期计算公式也按此方法，结果如表3所示。单个指标最高得分为3分，最低得分为0分，分数越高越好。评分为3分，代表池塘溶解氧浓度正处于最适期，是最适合大口黑鲈生长的理想状态，这是众多养殖户需要努力争取的目标；评分为2～3分之间，表示溶解氧浓度处在正常范围，不会对大口黑鲈生长造成不良影响，一般情况下养殖户只需要维持好这种状态即可；评分处在1～2分之间，表示已经开始对大口黑鲈生长造成不良影响，甚至有一定的死亡威胁，此时养殖户需要采取补救措施，使溶解氧提高到正常状态；指标评分低于1分，意味着对大口黑鲈而言已非常危险了，养殖户必须立即采取紧急措施，否则将在短期内出现死亡现象；当指标评分为0分时，已完全不适合养殖对象的生存，此时再采取措施可能为时已晚。

表3 各适宜度的评价基准、分值范围和基于实测浓度(C)的分值计算公式Tab.3 The evaluation benchmark and score range of each suitability degree and the score calculation formula based on the measured concentration(C)

养殖户通过实测得到池塘溶解氧浓度()后，即可根据评分基准初步判断所处的适宜度分期，然后可利用对应的评分公式计算得到最终适宜度评分。如在上海松江区某大口黑鲈养殖池塘实测溶解氧浓度()为5.3 mg/L,介于5.50～1.20 mg/L，可判定为处于“影响期”，利用影响期对应的评分公式“0232 6+0.720 9”，计算得到最终评分为：0.232 6×5.3+0.720 9=1.953 7分,非常接近正常期的最低分2分,表明该池塘溶解氧虽然处于影响期，但离正常期很近，此时溶氧浓度尚不会对养殖对象造成大的危害。据此评价结果，养殖户做到了“心中有数”，此时可根据溶氧控制目标采取相应的措施，如果仅需要控制在正常期，既可采取适当增氧的措施，如开一会儿增氧机或补充少量新鲜水等，也可暂时保持现状，后续根据天气(如日照条件)等因素再决定是否采取增氧措施。当然如果打算“提档升级”到最适期，则需要采取更进一步的增氧措施。

4 结论

本文将大口黑鲈养殖池塘溶解氧浓度所处水平划分为最适期、正常期、影响期、危险期和死亡期，并赋予各期适宜度得分为3分、3～2分、2～1分、1～0分和0分。通过国内外相关文献荟萃分析，研究确定了各期溶解氧浓度范围分别为≥8.20 mg/L、8.20～5.50 mg/L、5.50～1.20 mg/L、1.20～0.80 mg/L和<0.80 mg/L。采用线性方程构建各期隶属度函数，可用于实测浓度的适宜度评分计算。值得指出的是，虽然本文在确定各期基准时尽可能遵循了普适性和审慎原则，但由于水温、鱼体大小、氨氮浓度等因素对溶解氧的适宜度也会有一定影响，因此，本文研究确定的相关参数虽然在一般情况下具有较好参考应用价值，但在更特定条件下的评价基准还需进一步研究。