专家深入研究东海渔场的生物承载力机制

近期，海洋二所王春生研究员团队借助ZooSCAN浮游动物图像扫描分析系统对东海的浮游生物样品进行粒径多样性分析，获得的关键数据解释了东海西部浮游动植物生物量之间的时空不匹配现象，为进一步验证粒径多样性假说在实际生态系统或实验中的可靠性提供了方法。相关成果以“Seasonal variation in size diversity: Explaining the spatial mismatch between phytoplankton and mesozooplankton in fishing grounds of the East China Sea”为题发表于Ecological Indicators期刊（IF=4.96，中科院二区）。孙栋副研究员为论文第一作者，刘镇盛研究员和王春生研究员为论文的共同通讯作者。

研究背景

东海（ECS）是中国最重要的渔场。在以往的实地研究中，一直发现东海中浮游植物的种群数量与浮游动物生物量之间没有正相关关系。这种现象称为“浮游植物和中型浮游动物之间的不匹配”或“Z/P的变异”。

在浮游生态系统中，物种之间的营养关系会受到群落粒径结构的强烈调节。标准化粒径谱（NBSS）的斜率和群落粒径多样性被认为是粒径结构框架中的两个关键参数。另外，有研究发现，水生群落中食肉动物的存在会阻碍初级生产者向植食性动物传递能量的效率，即当中型浮游动物处于较强的捕食压力下时，它们对浮游植物的控制较弱。此外，还有人认为大型的初级生产者是中型浮游动物的首选，初级生产者的粒径结构变化将影响沿海水域浮游植物和浮游动物之间的营养关系。因此，浮游动物标准化粒径谱（NBSS）的斜率、浮游动物群落粒径多样性、浮游动物食性鱼类的捕食压力及较大型初级生产者的存在都可能会造成东海出现浮游植物和中型浮游动物之间不匹配的现象。

研究成果

研究团队在东海西部的32个站点进行了采样（图1）。在2019年1月、4月、7月和10月进行的4个航次中，总共收集了122个中型浮游动物样本用于数据分析。

图1. 中国东海西部两个重要渔场的海流和采样站点图。在每个站点进行浮游生物采样和环境调查。箭头表示台湾暖流（TWC）和东海沿岸流（ECSCC）。

收集到的样品使用法国HYDROPTIC公司的ZooSCAN浮游动物图像扫描分析系统（图2）进行测量。在使用过程中，直接将处理好的浮游动物样品倒入ZooSCAN 11cm×24cm的扫描区域中进行扫描, 每次扫描通常测量500-4000个个体，扫描精度为4800dpi，以得到浮游动物样品的图片；之后使用仪器配套的ZooProcess软件对样品图片进行处理，得到浮游动物数量、不同浮游动物的等效球体直径（ESD）等关键生态学数据，由此计算浮游动物个体的粒径、生物量；此外，利用仪器携带的软件上的数据库，可以对被检测对象自动进行浮游动物种类分类，以便对不同类群的浮游动物进行生物学统计。

图2. 浮游动物图像扫描分析系统ZooSCAN

此外，采用标准方法测得单位面积浮游动物食性鱼类的生物量（kg km-2），代表对中型浮游动物的捕食压力。测得>20 μm Chl a/总Chl a的比值作为浮游植物粒径结构的代用指标，代表较大的初级生产者。

使用线性混合效应模型（LMM）研究Z/P如何受到浮游动物群落粒径多样性、NBSS斜率、浮游动物食性鱼类的捕食压力以及较大的初级生产者比率的影响。以此来验证造成浮游植物和中型浮游动物之间不匹配的四个假设：（a）中型浮游动物标准化粒径谱（NBSS）更平坦的斜率提高了Z/P；（b）较高的中型浮游动物粒径多样性增强了Z/P；（c）来自浮游动物食性鱼类的更强的捕食压力降低了Z/P；（d）规模较大的初级生产者提高了Z/P。

统计结果表明log2（Z/P）存在较强的季节性变化。春季中，粒径多样性是唯一重要的解释变量（p = 0.004）。夏季中，粒径多样性、NBSS斜率和浮游动物食性鱼类的生物量都是重要的解释变量（p < 0.05），两个重要的解释变量（粒径多样性和NBSS斜率）显示出相似的解释力（ΔAIC = 0.18），表明它们都是可靠的预测因子。秋季中，也是仅有浮游动物的粒径多样性与Log2（Z/P）呈正相关（p = 0.017）。浮游动物食性鱼类生物量的模型最适合解释Log2（Z/P）的空间变异（夏季AIC = 132.80，秋季 AIC = 110.12）现象。然而，它不能支持假设c（即来自浮游动物食性鱼类更强的捕食压力降低了Log2（Z/P）），因为LMM显示Log2（Z/P）与浮游动物食性鱼类生物量之间显著正相关。

实验结果证明：除冬季外，浮游动物的粒径多样性影响了各个季节的Z/P空间变化。浮游动物的体型强烈地预测了浮游动物和浮游植物之间的营养相互作用。此外，浮游动物的NBSS斜率也是影响浮游生态系统中Z/P的重要因素，但其仅在夏季与Z/P显著相关。假设c（来自浮游动物食性鱼类更强的捕食压力）不能在每个季节都得到支持。假设d（规模较大的初级生产者）也没有在每个季节得到支持。

在ZooSCAN浮游动物图像扫描分析系统的助力下，研究团队验证了东海西部浮游植物与中型浮游动物生物量之间空间不匹配（Z/P的变异）的假设，并得出结论：除冬季外，浮游动物的粒径多样性是东海中各季节Z/P空间变化的最佳解释。

该研究受到了国家重点研发计划课题（2018YFC1406304）和国家自然科学基金面上项目（42076122, 41976091）的共同资助。