“颌”是什么？颌就是可以上下开闭的嘴巴。颌骨就是上颌与下巴。4.5亿年前，一些原始的脊椎动物发育出了上下颌，大大提高了取食和适应能力。有颌脊椎动物迅速向更广阔的生态位辐射演化，演化出包括人类在内的绝大多数脊椎动物。

可以说，有颌类的出现与崛起是“从鱼到人” 的脊椎动物演化史上最关键的跃升之一。然而，这一跃升具体发生在何时、何地、又是如何发生？长期以来缺乏关键的化石证据，科学家很难对有颌脊椎动物的早期演化史进行重建。

9月29日，英国《自然》杂志以封面文章形式同期发表中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏院士团队的4篇学术论文，集中报道了一批有关有颌类起源与最早期演化的研究成果，填补了全球志留纪早期有颌类化石记录的空白，首次为有颌类崛起与最早期辐射分化提供确切证据。

近期，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏院士团队在重庆、贵州等地志留纪早期距今约4.4亿年的地层中发现“重庆特异埋藏化石库”和“贵州石阡化石库”，填补了全球志留纪早期有颌类化石记录的空白，首次为有颌类的崛起与最早期辐射分化提供确切证据。

重庆生物群中的化石。张璐 摄

团队采用新技术新方法对鱼类化石开展了详细研究，在有颌类最早期分化、重要器官和身体构型演化等重要科学问题的探索中取得新进展，刷新了传统认知。英国《自然》杂志于北京时间9月28日23时发表团队的4篇学术论文，集中报道了这批研究成果。

化石缺失曾使“有颌类”起源成谜

“颌”的出现，应运而生的是脊椎动物的“崛起”、没有颌，噬人鲨、恐龙都将无法捕食。人类的很多重要器官与身体构型都可追溯到有颌类演化之初。

有颌类的起源与崛起是脊椎动物演化史中最关键的跃升之一，然而，有颌类化石直到泥盆纪之初（4.19亿年前）才大量出现，而分子生物学资料证明，有颌类起源时间应早于奥陶纪晚期（约4.5亿年前）。因此，有颌类的早期演化存在一段至少绵延三千万年、横跨奥陶纪晚期和志留纪（约4.4亿年前-4.2亿年前）的巨大记录空白。

古脊椎动物学巨擘阿尔弗雷德·罗美尔曾经将其称为“古生物学史上一个顽固存在的重大空白”。由于这个空白的存在，尽管人们知道有颌类在志留纪已经存在，但对它们到底长什么模样、有多大、处于什么生态位、如何演化等问题一无所知，甚至不能确定志留纪地层中发现的零星棘刺、鳞片是否属于有颌鱼类。

化石实证的缺失使“有颌类的起源与崛起”笼罩在重重迷雾之中，有颌类在其出现的前三千万年一直是“幽灵支系”。长期以来，学界仅能通过零散保存的鳞片与棘刺等，“盲人摸象”般地推测最早有颌类的身体构型。

重庆生物群带来“鱼类的黎明”

为了填补这一空白，近十年来，中国科学院院士朱敏带领团队踏遍我国志留纪地层二百多个地点，终于在华南志留纪早期地层中发现“重庆特异埋藏化石库”和“贵州石阡化石库”，找到了破解谜题的钥匙。

其中，“重庆特异埋藏化石库”的时代约为4.36亿年前，是目前世界上唯一保存志留纪早期完整有颌类化石的特异埋藏化石库，堪称“鱼类的黎明”。

重庆生物群中的有颌鱼类及无脊椎动物海蝎化石。中国科学院古脊椎动物与古人类研究所供图

“化石是在特殊条件下保存下来的，全球的同行都没有想到能发现如此古老和完整的化石。古鱼化石不仅数量众多、种类齐全，而且保存十分完整、精美。它们呈现了很高的多样性，提供了前所未有的解剖学信息。”朱敏院士说，这是继澄江生物群、热河生物群之后，又一个在我国发现的世界级特异埋藏化石库，为探索生命之树演化重要节点提供大量关键证据。

这些化石是如何被发现并带回来研究的？中国科学院古脊椎动物与古人类研究所副研究员朱幼安用手机展示了一张图片，里面是像小山一样高的石堆，这就是科研人员的工作环境。化石在石头上像一小块黑污渍一样，科研人员要用“慧眼”和经验将它们分辨出来。“我们是手持地质锤将石块一个个敲开的，如果用其他机械或者大锤子，一锤就砸碎了。”一旦发现鱼化石，科研人员要将其拿回实验室修复，在显微镜下用细钢针一点点把鱼“剔”出来。“这个过程中不能划，不能锉，一针剔下的围岩最多也就一粒沙子那么大。”专业人员修化石十分精细，少则一周，多则一两年。

野外挖掘照片。中国科学院古脊椎动物与古人类研究所供图

找到重庆特异埋藏化石库，也有一段故事。朱幼安说，科研人员首先必须知道哪里有志留纪早期地层，这依赖于上百年来，地质地层学者一步步将每个时代上下地层完全搞清楚。2018年，重庆新开了一条天路，通常新开的路上都会挖出新鲜的石头，中科院古脊椎所和曲靖师范学院联合培养的博士后李强就在附近开始寻找。当天下着雨，他找了一天也没有找到，正有点泄劲，突然从滑坡的落石中发现了一块完整的志留纪晚期有颌类化石。此后3年中，科研人员不断找寻并有新的发现，最终找到了大量志留纪早期的珍贵化石。

将完整有颌类的化石记录前推1100万年

重庆生物群的鱼类化石虽然保存完整，但鱼的个体通常都非常小，大多长3、4厘米，它们骨骼非常轻薄而且本身和岩石之间没有密度差，因为给研究带来了很大挑战，甚至连基本的照相工作都非常困难。

为此，团队历时近三年，使用高精度CT扫描、精细三维重建、扫描电镜元素分析、全光位图像、多元统计分析在内的多种手段开展细致研究和反复探索，使得这些化石“吐露”了大量珍贵的解剖学信息。

中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员卢静说，此次研究首次将全光位技术应用到古脊椎动物研究中，能观察到标本更多的细微纹理和结构细节，并可以操作改变虚拟光源，可重复可检验地呈现化石立体图像。

“以往这种技术通常应用在法医鉴定和考古研究中，用于鉴定指纹、笔迹和铭文等细微痕迹。还有研究人员用它来研究昆虫的翅脉纹路。”她说，化石很小而且被压得非常扁，需要调整光源来不停地观察细微的结构。机器就像一个罩子，里面有一圈圆形的灯，在拍摄过程中会依次逐个亮起来。研究人员会获得一个虚拟的环境光，通过改变光的方向，更好地观察细节结构。她提到，以往论文中，研究人员通常仅提供一种光照条件下的一张照片，呈现的图像可能有可重复性和可检验性的问题。此次通过全光位技术，可以给其他研究者共享携带细微三维表面信息的数字图像，并让其他人自己操纵改变光源的方向和强度，检验形态信息及解释是否准确。

有颌类直到志留纪晚期（4.25亿年前）才出现较完善的化石记录。此次研究将完整有颌类的化石记录前推了1100万年，将若干人类身体结构的起源追溯到4.36亿年前的化石鱼类中。

这些化石中，无颌的盔甲鱼类灵动土家鱼为脊椎动物成对附肢起源提供关键化石证据；有颌的蠕纹沈氏棘鱼是迄今所知最早的保存完好的软骨鱼，确证了鲨鱼是从“披盔戴甲”的祖先演化而来。而另一种有颌鱼类奇迹秀山鱼则糅合了多个盾皮鱼大类的特征，为探究有颌类生命之树根部主要类群的起源和脊椎动物头骨演化提供了珍贵资料。

奇迹秀山鱼复原图。中国科学院古脊椎动物与古人类研究所供图

4.39亿年前的鱼化石，将牙齿的最早化石记录前推1400万年

十余年来，朱敏团队同时在贵州志留纪早期地层中开展野外工作。2019年，他们在石阡取得突破。“贵州石阡化石库”时代距今4.39亿年，含有数量多、保存好的有颌类微体化石。科研人员从野外采回的近4吨鱼类微体化石样品中，前后共发现23枚有颌类牙齿标本。

这些牙齿只有2.5毫米长，通过高精度CT、三维复原以及组织学切片等技术手段，研究人员对4.39亿年前的双列黔齿鱼开展了细致的研究，揭秘了最早有颌类牙齿的生长结构和发育特征。志留纪早期发现牙齿化石是非常罕见的，这是迄今为止有颌类出现的最早、最直观的证据，将牙齿的最早化石记录前推了1400万年。

黔齿鱼复原图。中国科学院古脊椎动物与古人类研究所供图

系统发育分析，表明黔齿鱼隶属软骨鱼类全群，支持了早在奥陶纪生物大辐射时期（约4.85亿至4.5亿年前）就已经出现有颌脊椎动物的观点。

4.4亿年前，有颌类已经在华南地区欣欣向荣

朱敏院士称，“重庆特异埋藏化石库”和“贵州石阡化石库”的发现在古生物学史上第一次大规模展示了志留纪鱼群特别是有颌类的面貌，揭示了早期有颌类崛起的过程。4.4亿年前，有颌类各大类群已经在华南地区欣欣向荣；到志留纪晚期，更多样、更大型的有颌类属种出现并开始扩散到全球，开启了鱼类登陆并最终演化成为人类的进程。

对“重庆特异埋藏化石库”和“贵州石阡化石库”的化石研究，将很多与人类相关的解剖学结构追溯到4.4亿年前的远古鱼类，填补了“从鱼到人”演化史上缺失的最初始环节，更新了对有颌类起源与崛起的传统认知，进一步夯实了“从鱼到人”的演化路径。

“重庆特异埋藏化石库”和“贵州石阡化石库”未来还将继续为解开围绕有颌类起源的重重谜团做出贡献。

《Nature》封面：中国志留纪早期（兰多维列世，约4.4亿年前）五种古鱼的三维复原(沈氏棘鱼, 梵净山鱼, 黔齿鱼, 土家鱼, 秀山鱼, 自上而下) （拟石科技制作）

五条鱼

这次的研究成果展示了一批保存完好的鱼类化石。团队应用高精度CT、性状大数据分析、流体动力学模拟等新技术新方法，向世界首次展示出最早有颌类的牙齿、头部、身体以及偶鳍的雏形等过去完全未知的最早有颌类身体结构与解剖学信息，为解答 “从鱼到人” 探源最初阶段的一系列重要科学问题提供了确凿证据，改写了有颌脊椎动物早期演化历史的各个方面。

下面我们介绍一下本次亮相的五种鱼

1.有颌的奇迹秀山鱼

（Xiushanosteus mirabilis）

奇迹秀山鱼三维复原（拟石科技制作）

命名故事：秀山以发现地命名；奇迹指志留纪早期完整有颌鱼类奇迹般的发现。

属于盾皮鱼类，在时代上大大靠近有颌类的起源时间点，它糅合了多个“盾皮鱼”大类的特征。因此它与后来其他盾皮鱼类共享的特征，很可能是有颌类的原始特征。

除此之外，秀山鱼还拥有一些在演化上有重大意义的特点，比如，绝大多数有颌类都有可活动的颈关节，而无颌的甲胄鱼类则头与躯甲连为一体，不能活动。秀山鱼虽然是有颌类，但它的颈部几乎不能活动。

所有秀山鱼标本均显示它的头甲中间有一道横向的裂隙，在功能上代偿不可动的颈关节，使得头能在呼吸和摄食时抬起与落下。

这道裂隙将在硬骨鱼中形成新的头-颈界线，使得其后的骨片从颅顶分离出去，人类与颈部相连的枕骨即由秀山鱼头顶这道裂隙前的骨片（中央片，或称后顶骨）演化而来。

2.有颌的蠕纹沈氏棘鱼

（Shenacanthus vermiformis）

蠕纹沈氏棘鱼三维复原（拟石科技制作）

命名故事：沈氏是为了纪念著名作家沈从文，化石发现地在他最著名的小说《边城》原型附近；蠕纹指这条鱼大块骨板上蠕虫状纹饰。

它是迄今所知最早的保存完好的软骨鱼，成为揭示软骨鱼类起源的决定性证据。

它的身体轮廓、大体形态、关键特征均与早期软骨鱼类——棘鱼类相似，但与其他棘鱼相比，它更接近鲨鱼等典型的软骨鱼类，它的棘刺非常少，只在背鳍前端有棘刺。

更为令人惊讶的是，沈氏棘鱼竟然拥有盾皮鱼类才有的、连续包裹着整个肩带和背部的大块骨板，这是非常原始的特征，过去从未在任何软骨鱼类或硬骨鱼类中发现过。沈氏棘鱼的发现意味着，看似柔韧灵活的鲨鱼、鳐鱼等软骨鱼类，竟然有“戴盔披甲”的直系祖先。

整个古生物学史的大部分时间，以鲨鱼为代表的软骨鱼类一直被认为是有颌脊椎动物的原始状态和演化“原型”。早期研究者曾经认为，盾皮鱼类和硬骨鱼类可能起源自类似鲨鱼的祖先。

近年来的一系列研究，特别是本次沈氏棘鱼的发现，有力地证明了事实恰恰相反，鲨鱼的软骨是次生退化而来，软骨鱼类起源于“披盔戴甲”的盾皮鱼类。

3.无颌的灵动土家鱼

（Tujiaaspis vividus）

灵动土家鱼正型标本照片（彭礼健摄）及解释性素描（史爱娟绘）

命名故事：属名“土家”主要取自化石发现地湘西土家族苗族自治州和秀山土家族苗族自治县中的土家族；而种名“灵动”，则取自该鱼在死后埋藏的时候恰好保存了一个“鲤鱼跃龙门”的姿态，非常灵动。

脊椎动物的成对附肢的起源是重要的生物演化创新事件，这是脊椎动物演化史第一次拥有可以自由活动的成对肢体，从而大大增强了运动的机动性和灵活性。因此, 有关脊椎成对附肢起源的问题，跟颌的起源一样，也一直是演化—发育生物学的热点问题。

目前已经有充分胚胎和化石证据证明包括我们人类在内的四足动物的四肢是从鱼类的偶鳍（胸鳍和腹鳍）演化而来，而关于鱼类偶鳍起源的理论模型，长期来学术界主要有两种流行的学说在争论不休：“鳃弓假说”和“鳍褶假说”。

在灵动土家鱼的腹部发现一对纵贯全身的腹侧鳍褶，这一发现为脊椎动物成对附肢起源的“鳍褶理论”提供了非常关键的化石证据，而且与现代分子发育生物学的数据高度吻合。

古生物化石证据与发育生物学的交叉印证，使得脊椎动物成对附肢的起源研究跟颌起源研究一样成为演化-发育生物学的一个经典案例。

4.有颌的双列黔齿鱼

（Qianodus duplicis）

双列黔齿鱼三维复原（拟石科技制作）

命名故事：属名中“Qian”取自贵州省简称“黔”的拼音，-odus是希腊语牙齿的后缀；种名“duplicis” 源自拉丁语duplex，相当于英语中的double，意指该属种的齿旋具有一对主齿列。

它的发现是非常罕见的。团队在贵州志留纪早期地层中开展了十余年的野外工作，终于在2019年在石阡志留系下红层溶溪组中取得突破，在从野外采回的近4吨鱼类微体化石样品中，前后共发现23枚有颌类牙齿标本，其年代可以追溯至约4.39亿年前。

双列黔齿鱼齿旋数字复原，侧面观

这些牙齿是迄今为止有颌类出现的最早、最直观的证据，将牙齿的最早化石记录前推了1400万年。系统发育分析，表明双列黔齿鱼隶属软骨鱼类全群，支持了在奥陶纪生物大幅射时期（约4.85至4.5亿年前）出现有颌脊椎动物的认知。

5.新塑梵净山鱼

（Fanjingshania renovata）

新塑梵净山鱼三维复原（拟石科技制作）

命名故事：属名Fanjingshania源自佛教名山梵净山，与化石发现点同处黔东北，种名renovata是英文renewal的拉丁语化，译为“新塑”，意指这个物种膜质骨骼的再生发育机制。

新塑梵净山鱼代表了最早的具有关联结构的有颌类。团队将其归入软骨鱼类干群—栅棘鱼类之中，正是古老的鲨鱼近亲。新发现显示，早在志留纪早期，原始软骨鱼类已经演化出典型的栅棘鱼形态，同时具有硬骨鱼类的组织学特征。

研究结果将没有争议的软骨鱼类的最早出现时间前推至志留纪早期，还表明硬骨鱼类干群在志留纪早期也应出现。为有颌类在志留纪早期就开始了辐射演化提供了强有力的支持，也使得有关奥陶纪、志留纪鱼类鳞片和棘刺化石分类位置的争论有了明确的解答。