中国对鱼类寄生虫病的最早记载和研究

发表时间:2025/02/12 15:13:07  来源:西南渔业网  浏览次数:2434  
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我国是世界上养鱼历史最悠久的国家,养鱼的记录可以追溯到三千多年前的殷末周初;至公元前5世纪的春秋时期,范蠡根据劳动人民的生产经验编著的《养鱼经》更是世界上最早的养鱼专著。经过长期的养鱼实践,我国人民积累了丰富的技术经验;特别是新中国建立以来,通过科学研究与生产实践的密切结合,鱼类养殖业得到了长足发展,取得了举世瞩目的成就。

养殖总是伴随着疾病的发生,鱼类养殖业的发展史也是同鱼类疾病斗争的历史。从公元11世纪的宋代开始,我国就有了关于鱼类寄生虫病的零星记载。比如宋代苏轼在《物类相感志》中曾有“鱼瘦而生白点者名虱,用枫树皮投水中则愈”的记载;明代徐光启在《农政全书》中曾有“池瘦伤鱼令生虱。……以松毛遍池中浮之则除”的记载。但真正把鱼类疾病作为一门科学进行研究却是在新中国成立以后。在我国鱼病学的形成过程中,由寄生原生动物引起的鱼类疾病的研究起着先导的作用:1953年倪达书领导的鱼病组在中国科学院水生生物研究所菱湖工作站对草鱼鳃隐鞭虫的研究,不仅开启了我国鱼类寄生虫的研究,更是成为我国鱼病学创立的发端。

在此后的七十年研究历程中,经过几代人的不懈努力,我国的鱼类寄生虫研究作为鱼病学研究的重要组成部分从无到有、由浅入深地蓬勃发展起来,在病原生物学、生态学、药物学和免疫学等方面都取得了丰硕的研究成果和应用成效。

在鱼类寄生原生动物的分类学研究方面,中国科学院水生生物研究所做了大量开创性工作,厘清、鉴定了大量淡水鱼类的鞭毛虫、肉足虫、纤毛虫和粘孢子虫类(现归为后生动物的刺胞动物门)。继倪达书对草鱼鳃隐鞭虫的研究之后,陈启鎏对青鱼、草 鱼、鲢、鳙等主要养殖鱼类的寄生原生动物进行了详细的研究,记述了寄生原生动物共52种

倪达书等详尽研究了多子小瓜虫不同发育阶段的形态特征,首次发现幼虫期具有尾毛结构,并认为多子小瓜虫应归于凹口科而非裸口科,这些观点至今仍被接受。有关车轮虫和固着纤毛虫类的分类学研究则集中体现在沈韫芬等编著的《中国动物志·纤毛门·寡膜纲·缘毛目》中。20世纪60年代之后,由于粘孢子虫对养殖鱼类造成的巨大危害,其研究因此受到重视。以陈启鎏等为代表的一批科研人员对我国寄生于近300种淡水鱼类的粘孢子虫进行了系统调查和详细的分类学研究,形成了专著《中国动物志·粘体动物门·粘孢子纲》。该著作记述了中国淡水鱼类寄生粘孢子虫575种,含新种213种,此项工作还获得了2000年中国科学院自然科学二等奖。

鱼类寄生蠕虫的分类学研究方面,新中国成立后,伍惠生最早报道了我国淡水鱼类寄生线虫,总结了我国鱼类寄生线虫种类及其宿主。潘金培等描述了寄生于鱼类眼球水晶体内的湖北复口吸虫和倪氏复口吸虫;在国际上首次发现了鱼类体外寄生复殖吸虫-微黄鳞居吸虫,并建立新科新属:鳞居科鳞居属。汪溥钦描述了多种淡水鱼类寄生复殖吸虫新种;王桂堂等建立了牛首科吸虫新的分类系统,将其分为7 个亚科24 个属。吴宝华等总结了单殖吸虫的分类系统,整理描述了500多种鱼类单殖吸虫种类,编写了《中国动物志·扁形动物门·单殖吸虫纲》。杨潼总结了环节动物门蛭纲的分类系统和形态特征,编写了《中国动物志·环节动物门·蛭纲》。

寄生甲壳动物的分类学研究方面,尹文英描述了淡水鱼类寄生桡足类的外部形态、内部结构、生活习性,并进行了分类整理;匡溥人等编写了《中国经济动物志·淡水鱼类寄生甲壳动物》。这些成就为我国后来的鱼类寄生虫学和寄生虫病研究奠定了坚实的基础。

20世纪末期开始,分子标记(18S rDNA、ITS、COI 等)因其在隐存种挖掘、同物异名厘定和原有分类系统梳理方面的突出优势,逐渐被广泛用于鱼类寄生虫种类鉴定和系统发育关系探讨,并迅速发展为主流手段之一。在这个方面,我国科学工作者也开展了大量的研究工作。比如鉴定了严重危害我国养殖异育银鲫的“喉孢子虫病”病原—洪湖碘泡虫、“肤孢子虫病”病原—武汉单极虫、“腹孢子虫病”病原—吴李碘泡虫等;分析了淡水鱼类锥虫的分类现状与系统发育关系;确认了十六线斜管虫和鱼斜管虫是对鱼类有严重危害的两个完全不同的种;首次提出了双线绦虫属是舌状绦虫属的同物异名,并通过比较线粒体基因组进行了验证;探讨了嗜子宫线虫科系统发生地位,重构了旋尾目线虫的系统发育关系;通过rDNA 序列、线粒体基因组比对和感染实验,提出锚头鳋头角不是可靠的分类特征等等。

(锚头鳋)

近几年来随着高通量测序和组学技术的发展,系统发育基因组学应运而生。比如通过测定近30种关键物种的线粒体基因组,探讨了扁形动物门的系统发育关系,并利用线粒体基因排列重构了扁形动物的祖先基因顺序。另外,单细胞转录组测序技术的建立与完善,也为不能或难以进行纯培养的单细胞生物的系统学研究提供了良好的技术储备。比如通过整合鲩肠袋虫单细胞转录组及其它26种纤毛虫的组学数据,开展了鲩肠袋虫系统发育基因组学的研究,发现鲩肠袋虫与漫游虫 的分类位置较为接近。

七十年来,我国鱼类寄生虫分类学研究的深厚积淀,为寄生虫病的防控打下了坚实的基础;同时相关鱼类寄生虫的研究成果也形成了一系列著作,比如潘金培主编的《鱼病诊断与防治手册》、张剑英等编著的《鱼类寄生虫与寄生虫病》、沈韫芬主编的《原生动物学》、汪建国主编的《鱼病学》、王桂堂等编著的《淡水鱼类重要寄生虫病诊断手册》等,已成为相关领域学者和生产一线技术人员常用的参考工具书。

尽管我国从20世纪50年代开始,就对鱼类寄生虫的生活史和寄生虫区系进行了较多的研究,但对鱼类寄生虫生态学系统地开展研究始于20世纪90年代。聂品发表了寄生虫种群生态学的综述,把当时国际上鱼类寄生虫生态学的先进理念引入我国,随后率领团队用定量研究方法开展了鱼类寄生虫种群生态学和群落生态学研究,为我国鱼类寄生虫的生态学研究奠定了基础。

最早于19世纪50年代,中国科学院水生生物研究所(以下简称水生所)与苏联科学院合作调查了辽河鱼类寄生虫区系,并出版了《中国淡水鱼类寄生虫论文集》。1963年水生所联合国内多家单位,对湖北省重点养殖地区的湖泊、水库和池塘进行了鱼类病原调查,并编写了后来影响巨大的《湖北省鱼病病原区系图志》。1988—1990年,水生所在开展西南武陵山区生物资源调查时,对该地区四大水系中100多种鱼类的寄生虫种类及其分布进行了详细的描述,撰写了 “武陵山地区鱼类寄生虫区系”报告。除以上这些较大规模的区系调查外,我国鱼类寄生虫研究者还分别在其他地区进行过一些较小规模的调查,比如武夷山鱼类寄生蠕虫,洪泽湖鱼类寄生蠕虫,洪湖鱼类寄生虫种类组成,保安湖鱼类寄生虫区系,丹江口水库鱼类寄生虫;西藏高原鱼类寄生虫种类;新疆鱼类寄生虫区系等。

药物防控是鱼类寄生虫病防治不可缺少的手段。中国鱼病学自创立之初,就着眼于理论联系实际,急生产之所急,解决渔业生产中遇到的实际问题,因此,杀虫药物的筛选也是最早进行的工作之一。我国最早研究的寄生原生动物病是草鱼苗种的鳃隐鞭虫病,倪达书在研究过程中找到了用0.7克/立方米的硫酸铜全池泼洒以杀灭鳃隐鞭虫的有效方法,同时发明了简易的药物挂袋法并在生产应用中证明有良好的治疗效果。针对这种鱼类寄生虫病防治方法的建立,实际上也标志着我国鱼病防治工作迈出的第一步。此后,在江苏、浙江、广东等地的池塘养殖过程中先后发现不少种类的寄生原生动物也能引起草鱼发病,特别是车轮虫、小瓜虫、斜管虫、吸管虫、杯体虫等引起的病害非常广泛,这些寄生虫病经硫酸铜治疗,除小瓜虫外,均取得同样的良好效果。小瓜虫病作为一种世界性鱼病,对淡水养殖鱼类危害巨大,倪达书等曾试验用醋酸亚汞杀灭此虫,效果良好,并在很长一段时间内作为杀灭小瓜虫的特效药使用。但由于汞制剂对人体有较大的毒害作用,极易产生富集性中毒或致畸、致癌,已经禁止使用。

我国在鱼类蠕虫病药物防治方面最早是关于鱊头槽绦虫病的研究。廖翔华等对引起草鱼种大量死亡的鱊头槽绦虫病防治方法进行了研究,发现以槟榔粉治疗后感染率减低4.8%~45%。在鱼类寄生甲壳动物病的防治方面,经徐墨耕等摸索出硫酸铜和硫酸亚铁合剂(体积比5∶2)对中华鳋有显著的杀灭效果,并一直沿用至20世纪80年代以后。尹文英筛选了“六六六”(六氯环己烷)可有效杀灭鲺,在20世纪70年代以前生产上广为应用;但由于其致癌性,现已被禁止使用并为敌百虫所代替。潘金培等研究了锚头鳋的寿命并将其成虫分为“童虫”、“壮虫”和“老虫”三种形态,发现0.3~0.5 克/立方米的晶体敌百虫全池泼洒可有效控制鲢鳙锚头鳋病,这种方法也延续至今。

在早期对粘孢子虫病的防治方面,吴宝华等探讨了鲢碘泡虫在池塘条件下的发生、发展规律及其季节性生长动态,并筛选了
粉剂敌百虫和磷酸氯喹两种有效的治疗药物;但是由于当时对粘孢子虫的生活史还不清楚,所以这种防治鱼类粘孢子虫病的方法并没有被广泛证实和使用。我国鱼病防治的早期阶段,药物基本上是移植于医药、兽药及部分农药,但由于鱼类的病原体与人、畜禽和农作物等的病原体有较大差别,所以大部分药物要么毒性大、要么污染水体、要么效果欠佳,到现在仍在使用的药物种类较少。

水产病害防控药物(以下简称渔药)的研究和使用在近二十年的发展历程中逐步正规化,并在药物作用机制、给药方式、剂型、疗程、休药期等方面逐渐形成了自己的特色,1998年以后我国陆续出版了《渔药手册》、《新编渔药手册》、《渔药药剂学》、《渔药药效学》、《渔药药理学与毒理学》等一系列著作。根据药理作用和寄生虫种类的不同,也逐步发展出了抗鱼类寄生原生动物类药物、驱杀鱼类寄生蠕虫类药物和驱杀鱼类寄生甲壳动物药物等。但是在抗鱼类寄生原生动物类药物方面,对许多原虫病目前仍缺乏理想的药物,比如小瓜虫病和粘孢子虫病等虽然不能说完全无药可医,但效果显著的药物仍在寻找当中。

寄生虫抗原在寄生虫与宿主之间的免疫互作中起着至关重要的作用。国外对鱼类寄生虫抗原的研究相对较多,早在20世纪70—80年代便报道了寄生纤毛虫虫膜表面存在抗原性蛋白,能够使免疫动物产生具有凝集作用的特异性抗体,对免疫动物起到保护作用。相对而言,国内关于鱼类寄生虫抗原的研究不多,且只限于少数几种关注度较高的寄生虫。比如吴英松等研究发现粘孢子虫具有属特异性抗原,并且发现寄生于鲫的圆形碘泡虫在不同的发育时期存在共同抗原,能刺激机体产生特异性抗体;Xu等研究了多子小瓜虫ARS-6株系抑动抗原(i-抗原)基因的分子特征,阐明其与G5株系的i-抗原同源性较高,但关于分子调控机制仍有待进一步研究;此外,华支睾吸虫的半胱氨酸蛋白酶、烯醇化酶等具有重要生理功能的蛋白酶类被鉴定并证实是寄生虫在宿主体内生存、发育的关键酶,可作为疫苗的候选抗原

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