牛蛙（ Rana catesbeiana ）隶属两栖纲（ Amphibia ）、无尾目（ Anura ）、蛙科（ Ranidae ）。是世界上最大、最著名的食用蛙之一。随着各个国家引种养殖，牛蛙的足迹己遍布各大洲，牛蛙肉质细嫩鲜美、营养丰富，是国宴上名贵菜肴，被列入现今世界九大名菜之一。牛蛙不仅食用价值高，在制药、制革、饲料、农业、航天等领域也有应用。我国在上世纪60年代曾多次引进养殖，把牛蛙作为入侵物种同时也开始探索牛蛙驯养方法。但因牛蛙喜活饵的食性，故大多未能成功。直到20世纪80年代中期，牛蛙食性驯化的技术难关得以攻克，后在我国逐渐推广。牛蛙适应性强、养殖条件宽泛。其耐运输、食性广、生长快、个体大、易养殖和养殖成本而利润较高等特点，使其养殖范围和规模扩大的很快。2021年全国多地引进了牛蛙养殖，年产量已超50万t，其中，粤东、闽南一带年产量可达20多万t，养殖面出现由南向北扩散的趋势。牛蛙市场稳定，据2021年中国水产养殖网牛蛙价格数据显示，市场上的牛蛙零售价普遍在15~30元/斤，有较大利润空间。然而随着养殖规模和养殖密度的不断增加，问题也越来越多，如破坏环境、滥用抗生素、破坏耕地、扰民等。生物性健康饵料供不应求、种质资源退化、病害增多、养殖技术匮乏等诸多问题也不断显现，不过虽然牛蛙养殖的问题很多，但大量人员和资金的涌入也还是证明了市场对牛蛙的需求。牛蛙为我国创造了可观的经济效益，成为水产养殖重要的名特水产品之一。解决牛蛙生态养殖问题具有重要意义。因此，本文针对目前牛蛙生态养殖的相关研究来展开综述。

1 牛蛙生长的影响因素

牛蛙是水陆两栖的变温动物，牛蛙的生长环境水和植被一般较丰富，是一个复杂的系统，涉及许多相互关联的机制。这些环境因素影响着牛蛙的生理状态，从而对其生长发育造成影响，不良的生长环境可能导致成蛙体型变小，生存以及繁殖能力降低；难以逃脱捕食，长远考虑，可能会危及物种的生存，导致种群水平的下降。

影响牛蛙生长的环境因子主要有金属元素、农药和有机污染物、温度变化等。水体中金属元素由于其不可降解的特点可以在环境中长久存在，具有生物毒性，还有可能与有机物结合生成危害更大的复合物。关于金属元素对牛蛙的生长影响已有一些研究。将牛蛙暴露在含有锂（2.5mg/L）和硒（10ug/L)的水体中来评估锂和硒的含量对牛蛙蝌蚪生长的影响。结果显示暴露在该种水体的蝌蚪表现出葡萄糖和脂质代谢的改变，对其产生了肝毒性和神经毒性。另有研究调查了牛蛙蝌蚪暴露于含有1μg/L的锌、铜和镉水体后牛蛙蝌蚪的乳酸脱氢酶（LDH）、苹果酸脱氢酶（MDH）的活性。发现这些金属元素会造成蝌蚪的代谢损伤和应激，致使蝌蚪的酶活性升高。牛蛙养殖对水质要求较高，如果使用的水源中含有残留的农药和污染物会对牛蛙的生长发育造成影响。有研究把8日龄的牛蛙蝌蚪在含有三硝基甲苯（0.4mg/L）、二硝基甲苯（0.4mg/L）的水体中暴露90d，结果显示长期暴露于这些化合物中会对蝌蚪的生长和存活率有显著影响。还有研究评估了除草剂2,4-D对牛蛙胚胎和蝌蚪的潜在致畸和毒性作用。结果发现虽然这种除草剂的致畸性和毒性较低，但高浓度的2,4-D会使蝌蚪出现红细胞增多症并伴有脾脏缩小的现象。即使是在低浓度的测试中，也会对蝌蚪的肾脏和皮肤造成损伤，抑制胚胎生长。牛蛙是变温动物，变温动物的生物活动在很大程度上取决于环境温度。环境温度的变化对牛蛙的生长摄食发育都有最直接的影响，低温甚至可以通过改变表观遗传状态影响牛蛙的基因表达。

2 牛蛙养殖研究

2.1 生态养殖探究

目前牛蛙的养殖方式并没有一个比较成熟规范且高效环保的模式，不过世界各地的养殖行业一直在探索，取得了一定成果。例如搭建温棚，能够为牛蛙多提供2个月左右的生长时间、缩短养殖周期、错开上市高峰从而获得更好的效益。不过牛蛙养殖技术虽然取得了进步，但其与环境、生物安全的关系还是常常被忽视，残饵和粪便带来的污染往往得不到妥善处理。已有的牛蛙生态养殖主要是养殖尾水和残饵的处理。有搭配蔬菜大棚养殖牛蛙的方法，用牛蛙产生的富营养尾水用来灌溉蔬菜，来降低污染提高经济效益。同样思路还有将牛蛙与罗非鱼套养的尝试，只投喂牛蛙饲料，让罗非鱼清除牛蛙饲料残饵，最后两种生物的增重率皆达标，饲料利用率大大提高。还有一种形式是尾水处理再利用，里约热内卢进行了厌氧过滤系统与好氧过滤系统组合来净化水质的研究。将6个蛙池的废水，进行净化再利用。牛蛙增重率和存活率数据都令人满意。利用大型藻类能够从水中去除矿物质和有机物的能力，将其与从沉淀池和湿地组成的水处理系统也取得了成功。这些牛蛙生态养殖的探索都显示出良好的环境效益，节约了资源，降低了污染，是值得进一步研究并推广的养殖方案。

2.2 牛蛙的投喂

牛蛙生性贪食，食性以动物性饵料为主。不过同其他蛙类一样，牛蛙喜吃活饵。对于静止不动的人工饲料发现率低、吞食欲望不高。在养殖时，经常需要对牛蛙进行驯食才能有良好的效果，驯食一般是在幼蛙阶段进行，先以鲜活饵料如蚯蚓或黄粉虫等动物做为诱饵，喂食1~2d。而后加入人工饲料等静态饵料并逐渐增加比例。通过活饵料带动静态饵料运动来引诱牛蛙吃食。最后让牛蛙完全静态饲料的投喂。还有一种方法是振动牛蛙的喂食器，使喂食器中的饲料对牛蛙造成视觉刺激，吸引牛蛙取食。对比静止喂食器，可以提高牛蛙的生产性能。

飞虫等动物是牛蛙的天然饵料，因此可以通过灯光诱虫的方法让牛蛙自行捕获天然饵料，对其饲料结构进行补充，提高牛蛙的产品性能，还能节约投饵，保护环境，提高养殖收益。方法是利用昆虫的趋光性，在牛蛙养殖设施中设置诱虫灯。此方法在牛蛙的最适生长期内都可使用。如果是单纯的投喂人工饲料，则养殖设施保持水的持续流动状态，并补充一些富含维生素的生物饲料对于牛蛙的生长会更有利。

2.3 营养性研究

2.3.1 牛蛙的营养需求

牛蛙生长所需的营养成分有蛋白质、氨基酸、脂肪、矿物质和维生素等。蛋白质是构成机体组织的基础物质，还有调节生理功能和生长发育的重要作用。氨基酸是组成蛋白质的基本单位，参与多种重要物质的合成。脂肪为机体提供和储存能量，保护身体组织，促进维生素的吸收。矿物质帮助酶活化，促进新陈代谢。维生素可以保证动物正常发育，提高抗病能力。目前对于牛蛙的营养物质需求的研究主要是牛蛙对于蛋白质、氨基酸和脂肪的需求，其他研究资料十分欠缺。蛋白质是牛蛙生长发育的主要营养源，牛蛙蝌蚪的蛋白质营养不符合要求会导致肝细胞损伤，当氨基酸比重不平衡时，可能会导致肝脏中脂肪的堆积。不过这些损伤一般是可逆的，当消除不合理的营养因素后，组织功能可以恢复正常。但当营养不良的程度或持续时间超过了细胞的稳态能力时，就会发生不可逆的损伤。相关数据表明，牛蛙蝌蚪需要的最佳蛋白质含量约为27%~28%，日粮中的氨基酸需求量为：2.16%的精氨酸、0.94%的组氨酸、1.34%的异亮氨酸、2.39%的亮氨酸、2.71%的赖氨酸、0.79%蛋氨酸、1.31%的苯丙氨酸、1.34%的苏氨酸、0.23%的色氨酸、1.58%缬氨酸、0.36%胱氨酸和1.07%酪氨酸。脂肪影响牛蛙的肌肉脂肪酸组成，还对牛蛙蝌蚪的变态具有重要意义，因为蝌蚪变态期间停止摄食，只消耗体内储存的脂肪。所以有较高脂肪储备的牛蛙蝌蚪变态率更高。养殖过程中应该时刻关注牛蛙的营养水平，牛蛙营养水平可以通过其肝糖原的含量来判断，以此作为依据对牛蛙的投喂作出合理的调整。

2.3.2 牛蛙日粮研究

由于近年来全球渔业资源逐年衰退，且水产养殖行业迅猛发展，作为水产饲料主要蛋白源的鱼粉需求空缺越来越大，价格也越来越高。包括牛蛙在内的多种水产动物的饲料生产成本被迫增加，寻求鱼粉的合适替代品已经成为牛蛙养殖行业的努力方向。鱼粉替代品分为动物性和植物性蛋白原两种，牛蛙能够靠其肠道结构和微生物高效利用植物蛋白，而植物性蛋白的成本一般较动物性蛋白低，所以现在的鱼粉的替代物研究主要为植物性蛋白，其中最热门的是豆粕。我国豆粕年产量高，价格低廉，蛋白含量高，是一种优质的植物蛋白源，豆粕替代鱼粉的主要问题在于其中含有多种抗营养因子，会妨碍牛蛙对于蛋白的吸收，还会影响牛蛙的健康状况。在以豆粕完全替代鱼粉的实验中，牛蛙的生长性能显著降低，食道和胃的pH值增加，肠道粘膜的微生物组成发生重大改变。黏膜皱襞出现一定程度的损伤。替代比例阶梯实验的结果表明，50%以上的替代率就会降低牛蛙生长、消化酶活性、营养物质吸收并诱导肠道炎症发生。不过有发现在豆粕型日粮添加胍基乙酸和甜菜碱并补充额外数量的氨基酸能增加牛蛙的蛋白质沉积提高生长性能。把豆粕进行发酵后性能会有所改善，有研究从牛蛙肠道中筛选分离出了一株酵母菌并用来发酵豆粕，用其替代普通豆粕的结果表明，发酵后的豆粕营养价值和吸收利用率有所提高，降低了排放，改善了牛蛙的肠道健康。并且发酵后的豆粕风味提高，适口性更好，提高了牛蛙的摄食率。关于鱼粉的动物性蛋白替代目前效果较好的有家蝇蛆粉、猪肉骨粉和家禽副产品粉以及血浆蛋白、肠膜蛋白和蛋白胨。动物性蛋白原完全替代鱼粉一般不会显著影响牛蛙的生长性能。但在较高的替代水平下，也有对牛蛙蝌蚪的营养物质消化率和肠道健康造成不利影响的可能，目前相关深入研究较少。

饲料添加剂也是提高牛蛙的生长性能和抗病抗应激能力的办法。有在饲料中添加益生菌β-葡聚糖的研究。结果表明β-葡聚糖可以降低牛蛙高密度养殖的应激效应，还有研究表明在牛蛙饲料中添加0.2g/kg的胆汁酸可以增强牛蛙的增重率、特定生长率、饲料效率对脂肪的消化能力。

牛蛙饲料中的脂肪对于牛蛙的生长过程具有重要意义，蝌蚪摄入足够脂肪可以提高变态率，成蛙的脂肪积蓄与其越冬能力息息相关。近年饲料中的鱼油价格也持续升高，不过牛蛙的脂肪酸需求较为灵活。因此多种脂肪源都呈现出了较好的性能。在大豆油和棕榈油替代鱼油的实验中发现它们对牛蛙身体组成无影响，还能提高肝脏脂质代谢效率。在以猪油为主要脂肪源的饲料中添加乳化剂也发现能够提高牛蛙的生长性能。牛蛙饲料中的脂肪含量量最好在7%，因为过高的脂肪会加重牛蛙肝脏负担，易发生病变。

2.3.3 内分泌因子的作用和影响

牛蛙的各种生长发育离不开其内分泌因子的调控，目前相关研究聚焦在牛蛙蝌蚪变态前后及过程中内分泌因子对于摄食的影响。蝌蚪的摄食行为受食欲因子的调节，神经肽Y和食欲素都可以增加蝌蚪摄入食物的能力，对变态前的牛蛙蝌蚪施用饥饿激素也可以使蝌蚪的累计摄食量显著增加。表明这些因子都在蝌蚪发育过程中起到促食欲因子的作用。而促肾上腺皮质激素释放因子和其相关肽在两栖动物中的研究中，被证明是导致蝌蚪变态时停止进食的厌食因子，且参与了成蛙的摄食调节。

牛蛙养殖产业的发展过程中，病害从少到多，疫病防治难度越来越大。部分牛蛙致病菌表现出了越来越强的耐药性，发病之后难以控制和治疗。这些与养殖过程中滥用抗生素、不注意病害防治和病原控制分不开关系。为控制病情乱用大量的抗生素是应该坚决杜止的行为。目前养殖牛蛙的种质混乱、近亲繁殖的问题也导致牛蛙的抗病力越来越差。养殖行业对于病害防治永远要遵循“防大于治，防治结合”的方法，在日常的管理中注意控制养殖场人员和动物的进出，养殖场地和养殖器具也要经常消毒来避免致病源污染的发生。

3.1养殖中常见病症

牛蛙的常见疾病有数种，但是牛蛙疾病学研究报道较少，且多种致病菌引发的症状存在交叉现象。牛蛙的疾病没有一个准确、明细的分类，多根据表观症状命名，发现的病原和疾病不能准确对应起来。

红腿病是牛蛙养殖过程中最为常见、危害最严重的疾病之一。患红腿病的病蛙典型症状为腿部和腹部的肌肉呈点状或条状出血，部分肌肉松弛。解剖后部分病蛙体腔内有积液；肝脏肿大出血，呈花斑状。脾脏和肾脏肿大，颜色加深；胃腔扩张，变薄，有积液；肠黏膜发红、水肿；胃肠道内充满大量淡黄色黏液。

腐皮病是经常在春季暴发的病害，患病牛蛙背部皮肤先失去光泽，出现白色花纹，随后皮层脱落腐烂，露出真皮，严重时真皮下可见溃疡灶。病蛙关节蹼也可出现较大面积的溃疡。患病后蛙的摄食能力明显下降，并有聚拢打堆现象，目前牛蛙腐皮病的报道多由气单胞菌引起，具有一定的传染性。维生素缺乏和滥用药物也可能是腐皮病的暴发诱因。

牛蛙常见病还有腹水，引起腹水的原因一般是多种因素导致的血管液体外渗并在腹腔内积聚。蛙营养和代谢状况异常，发生肝脏和肾脏的病变，可能会导致蛙的非溶血性腹水。而因嗜水气单胞菌、洛菲不动杆菌等革兰氏阴性短杆菌感染而引起的腹水，则多为溶血性腹水病。

3.2 病理学研究

目前牛蛙的病理学分析主要是对细菌和病毒的种类鉴别和特性研究。细菌性疾病的研究方法一般是通过外表观察解剖，先观察病变组织的特征，初步判断疾病类别。而后从病灶中分离培养可能致病的菌株，通过溶血性实验以及人工感染实验确定致病菌，观察致病菌的形态，进行生理生化实验来确定大致种类。最后进行PCR及测序比对基因序列来确定具体的菌种。近年来新发现的牛蛙致病菌有不动杆菌属中的布韦不动杆菌，可引发牛蛙腐皮病。还有一株引发腹水相关症状的金黄杆菌未定种。

牛蛙的病毒研究只见到虹彩病毒科的蛙病毒3相关报道。该病毒可导致冷血脊椎动物发病。相关案例中表明同一病毒可感染不同种群的动物。对病毒进行了基因组测序，印证了各地的病毒株具有独特的表征且存在重组现象。该病毒可能通过养殖动物的逃逸、放生进入环境，或者由野生动物中从环境中带入养殖场，具有高致死性，会对养殖牛蛙和当地种群构成威胁。两栖动物噬尸和同类相食的习性，以及与水的接触，也促进了该病毒的传播。当下关于该病毒的研究还很少，对其特性和危害还不甚清楚。

3.3 罕见病例

巴西水族馆的一成年雌性牛蛙死亡。在其多个器官中观察到带有杆菌的肉芽肿。通过培养和PCR方法鉴定为牛分枝杆菌。同一围栏的其他动物没有观察到分支杆菌感染的证据。这是首次在两栖动物中发生的牛分枝杆菌病，表明了牛分枝杆菌流行病学中牛蛙可能起了一定的作用。2014年2月，日本九州地区首次报道了两栖动物出现草酸盐肾病，人工池塘的牛蛙蝌蚪出现体腔和皮下水肿以及皮肤内红斑，解剖发现61.4%的蝌蚪肾脏有不同程度的透明晶体沉积。这些晶体被鉴定为草酸钙。所以发病原因是肾脏中的草酸盐沉积导致肾脏的代谢紊乱。草酸盐的来源可能是由于从环境中摄入了草酸盐类物质。

4 展望

随着消费者需求的日益增加，牛蛙养殖的规模也不断扩大。增加放养密度，提高单位面积牛蛙产量已经成为牛蛙养殖的一个必然趋势。但是高密度养殖模式下，如何处理牛蛙产生的大量粪便和残饵并维持牛蛙的良好发育，这些问题研究还不够深入。需要结合环境和条件，对养殖技术进行不断的优化和探索。牛蛙的营养需求影响着牛蛙生长性能和最终的经济效益。不过牛蛙很多营养素的需求研究未见开展，相关资料欠缺，导致了牛蛙饲料配方难以精细化、准确化。因此要建立并完善牛蛙营养需求数据库。牛蛙的疾病研究进展缓慢，但是疾病的爆发情况却一年比一年严重。牛蛙致病菌已经被观察到具有高重金属抗性和抗生素抗性，使得各类治疗手段的效果越来越弱。这些都为牛蛙疾病的预防和治疗带来了难度。所以，合理使用抗生素类药物，对防治感染、减少耐药菌的产生以及控制耐药菌的传播具有十分重要的意义。总之，加大牛蛙产业的研发投入，灌输牛蛙养殖的生态理念，提高养殖过程的产投比，科学防治病害是我国牛蛙产业强健发展的当务之急。