虾蟹类早期发育阶段的栖息地选择利用研究进展

虾蟹类是渔业生物中重要的类群之一，具有较高的经济价值，同时作为水生食物网中的关键一环，在维系水生生态系统平衡上也发挥着重要作用。虾蟹类的早期发育阶段，是对环境变化最为敏感的阶段。早期虾蟹类幼体通常会经历营浮游生活和营底栖生活两个时期。这两个时期过渡间的栖息地生境条件合适与否，将对其早期成活率、生物量补充、非洄游性物种成体的分布产生影响［1－2］。虾蟹类幼体对栖息地的选择和利用，受到生物和非生物因素［3－9］的影响，容易导致高死亡率［5，10－11］，使此阶段成为其生活史中最为脆弱的阶段。这种种群的瓶颈效应对渔业管理和水产养殖具有特殊意义［12－13］。

了解虾蟹类早期发育阶段对栖息地的选择利用，有助于我们了解环境如何影响其世代生存，且能进一步了解物种的分布和补充机制，这对恢复和发展天然水域虾蟹类资源，指导栖息地生态修复和维系水域生态平衡具有重要意义。

1 虾蟹类的早期发育及其栖息地选择

1.1 虾蟹类的早期发育分期

一般蟹类发育包括5个阶段，即溞状幼体、大眼幼体、仔蟹、幼蟹和成蟹。以中华绒螯蟹（Eriocheir sinensis）早期发育阶段为例，浮游生活阶段包括Ⅰ－Ⅴ期溞状幼体和早期大眼幼体，底栖生活阶段包括后期大眼幼体和Ⅰ－Ⅲ期仔蟹阶段。一般虾类的发育包括无节幼体、溞状幼体、糠虾幼体、仔虾、幼虾和成虾，前4个分期为幼体阶段，其中无节幼体、溞状幼体营浮游生活。

1.2 虾蟹类幼体的优选栖息地

虾蟹类幼体从浮游向底栖生活时，会主动选择适宜栖息地。通常，具有复杂生态结构的生境是虾蟹类幼体的优选栖息地。其能为虾蟹类幼体的生长发育提供食物和避难场所，提高摄食率和存活率［14－17］。在堪察加拟石蟹（Paralithodes camtschaticus）［18］、哈里斯泥蟹（Rhithropanopeus harrisii）［19］和蓝蟹（Callinectes Sapidus）［20］的研究中还发现，适宜栖息生境有助于幼体发育、缩短变态时间。

1.2.1 海藻（草）床生境

海藻（草）床主要是由海草、海藻组成具复杂结构的底栖生境，是虾蟹类幼体优先选择的栖息地类型。研究表明，岸蟹（Carcinus maenas）［21］、蓝蟹［22］等大眼幼体在鳗草（eelgrass）和丝状藻床（如海绵Spirogyra sp.）等生境中的密度均较高。甲壳动物区系分布研究也表明，依赖河口的物种更倾向于将植被生境用作育幼场所［23－26］。

1.2.2 牡蛎礁或贝壳生境

牡蛎礁为三维的砾岩结构，提供了复杂结构基质和集中的食物资源［27］，众多浮游生物在这里躲避物理干扰、捕食生物［28－29］，是重要的栖息场所［30］。SHERVETTE等［31］研究发现，牡蛎礁和植被沼泽边缘生境中蓝蟹和扁背泥蟹（Eurypanopeus depressus）仔蟹的丰度较高。牡蛎礁生境对白虾（Litopenaeus setiferus）在河口发育阶段发挥着重要作用［31］。珍宝蟹（Cancer magiste）［32］、 扁 足 拟 石 蟹 （Paralithodes platypus）［33］仔蟹和褐美对虾（Farfantepenaeus aztecus）［34］均选择牡蛎礁或贝壳生境作为优选栖息地。

1.2.3 盐沼生境

盐沼广泛分布于海滨、河口或气候干旱或半干旱的草原和荒漠带的盐湖边或低湿地上，不同地区盐沼植物各有差异。THOMAS等［35］研究发现，在德克萨斯圣诞湾小于40 mm甲壳宽规格的蓝蟹仔蟹在海草中的密度最高，在盐沼中居中；在没有海草覆盖的德克萨斯州西湾，盐沼蓝蟹仔蟹的密度远大于裸泥。红树林作为盐沼生境的一种，是锯缘青蟹（Scylla serrata）［36］幼体、印度对虾（Fenneropenaeus indicus）［37］幼体等的优选栖息地。此外，LIPIUS等［22］发现约克河上游潮下带泥滩和浅水沙地生境蓝蟹仔蟹数量较多，这两个区域的水体深度均很浅，并与盐沼生境毗邻。

以上研究是通过野外调查来进行的，这样能反映出较为真实的情况，但野外环境因素较为复杂多变，较易产生误差，虽然能通过扩大采样范围、增加采样周期等方法减少误差，但同时也增加了更多的研究成本。相反，室内实验的环境较为稳定，部分研究者采用野外调查和室内实验相结合的方法来增加研究的可靠性，因此合理设计室内实验装置也是研究中重要的一环。

1.3 虾蟹类幼体不同发育阶段栖息地选择变化

随着虾蟹类动物幼体的成长，特定栖息地对自身的优势也会改变。对于处于不同发育阶段的幼体来说，迁移到不同的栖息地可能是有利的［38－39］。在研究中，经常发现幼体后期根据自身情况、食物或生境特征选择合适的栖息地［40－41］，例如在岸蟹幼体的研究中［21］，其大眼幼体和一龄仔蟹在贻贝床、大叶藻和丝状藻分布的密度均很大，而中后期的幼体（Ⅱ－Ⅸ期仔蟹）主要集中在贻贝床上。

生境偏好研究是虾蟹类资源养护的重要前提支撑，充分了解幼体对生境的喜好性以及生境的变化对幼体造成的影响，进行针对性保护修复，将更有利于虾蟹资源的恢复与可持续发展。通过在中国知网搜索“虾”“蟹”“栖息地”“底质”“生境选择”及组合关键词，仅有陈学雷［42］和王金庆［43］分别对锯缘青蟹幼体和无齿相手蟹（Chiromantes dehaani）的生境选择进行了研究。大多研究集中在改善底质［44－45］和底质对虾蟹类发育与成活的影响［46－49］，均为偏向于养殖生产的研究，对生态保护有一定借鉴意义。但以生态保护为目的研究应更注重自然生态情况，例如，HEDVALL等［50］的研究根据当地环境特征选定实验栖息地种类且实验材料均来自实地取样，能模拟出最接近自然的结果；MONTFRANS等［51］的研究结合了野外调查和室内实验。此外由于虾蟹类幼体本身较小，不同物种幼年形态相近，导致实验中存在难以记录、采样、鉴种等问题，研究者可通过改变统计方式、改善采样网具、查阅不同物种幼体汛期来优化。

2 影响虾蟹类早期发育阶段栖息地选择的因素

自然条件下，影响虾蟹类早期发育阶段对栖息地选择和利用的因素，包括生物因子和非生物因子。

2.1 生物因子

生物因子指生物之间的各种相互关系，如捕食、寄生、竞争和互惠共生等。对堪察加拟石蟹［52］的研究发现，同类相食这一行为从根本上改变了定居群体的大小、结构和数量，而不会影响其分布。但是，外在捕食者在一定程度上影响着幼体的分布。例如，捕食显著增加了岸蟹大眼幼体在丝状藻类中的比例，因为这些生境提供了最佳的避难所［50］。此外有文章指出，珍宝蟹大眼幼体和早期幼蟹主要在潮间带贝壳中寻求庇护，在这里被鱼、鸟和大型同种成体捕食的几率要低得多［53］。然而，捕食者对其对于栖息地选择的影响也是有限的。对多种物种的研究表明［32］，复杂生态结构对幼体栖息分布的影响要远大于外在捕食者的影响。

2.2 非生物因子

2.2.1 盐度

盐度对十足目甲壳动物的生存和分布有着重要意义。虾蟹类动物幼体会主动选择适宜自身生存的盐度水域［48－52］。SIMITH和DIELE［54］对红树林蟹（Ucides cordatus）的研究表明，在低盐度的水中红树林蟹溞状幼体死亡率较高，其会迁移至沿海更高盐度区域。在PERELADOV等［55］的研究中，巴伦支海堪察加拟石蟹第一阶段仔蟹的分布仅限于水深1.0 ～1.5 m的淡化水层。这种适应性差异可能是因为各物种之间的渗透调节能力不同，导致出现承受盐度的能力差异。虾蟹类幼体不同发育阶段盐度适应性也可能不尽相同，这将成为驱动幼体迁移的一种因素，往往随着幼体发育渗透调节系统逐步完善，能适宜更大的盐度变化［56］。

2.2.2 水温

水温［57］对甲壳类动物的生长、分布也有较大的影响［58］。 在对灰眼雪蟹 （Chionoecetes opilio）［59］的研究中，不同发育阶段的灰眼雪蟹幼体在温度层中有不同的分布，并展现出栖息地的特异选择。BRÊTHES等［60］对野外调查得到的灰眼雪蟹幼体密度进行了偏相关分析，并认为水温在灰眼雪蟹仔蟹的分布和栖息地选择中起着核心作用。当温度低于20℃时，锯缘青蟹幼体［61］的活动就会停止。温度低于0℃时，对甲壳动物是有害的，因为低温使它们调节血淋巴Mg2＋的能力降低［57］。该成分在温度低于0℃时起麻醉作用，可降低蟹类的活动范围，使其被捕食的可能性增加［62］。此外，较高的表面温度还可以保证后期幼体的生长［63］。

2.2.3 光照

光照对虾蟹类动物的繁殖和栖息也有着重要影响。昏暗的光照条件下饲养对虾，可以提高产卵率和早期存活率［64］。同时，光会影响海洋中幼体的游泳行为［65］，如岸蟹［66］溞状幼体因为光照强度而展现出的昼夜规律性的“沉浮”。

光照同样会影响虾蟹类幼体的分布。一方面，幼体的昼夜游泳栖息行为受光照影响。MOKSNES等［67］研究发现，光照是影响岸蟹大眼幼体游泳和底栖时间的关键物理因素；FORWARD等［68］发现蓝蟹大眼幼体在日间有更活跃的游泳行为。另一方面，光照还会影响不同发育阶段幼体的栖息模式。在对印度对虾［37］和中华绒螯蟹［69］的研究中，发现其不同发育阶段对光的敏感度不同，这可能是由于抵挡UV-B辐射的色素沉着和幼体体表综合变化，或者是抗UVB辐射的相关基因DNA随着个体发育、暴露在UV-B辐射下而开始修复，这是海洋生物应付UVB辐射的主要机制［70］。此外WILLIAMSON等［71］认为甲壳动物幼体的垂直游泳模式，一定程度上也是应对UV-B辐射的一种策略。总之，光照作为一种外源环境因素，对于虾蟹类动物幼体的分布有着重要的影响。

2.2.4 水深

虾蟹类动物幼体似乎更喜欢生活在浅水区域，这可能是幼体本身的趋光性，或者为了躲避深水中存在的捕食者。如花蟹（Portunus pelagicus）［72］的溞状幼体和大眼幼体更多地被发现于浅水水层，这可能是花蟹幼体趋光性的结果；同样喜欢在浅水分布的还有蓝蟹幼体、锯缘青蟹幼体［36］、堪察加拟石蟹幼体［73］、斑点梭子蟹（Arenaeus cribrarius）幼体［74］和克氏原螯虾（Procambarus clarkii）幼体［75］等。

2.2.5 潮汐和洋流

大多数海洋大型无脊椎动物和鱼类均有浮游性幼体，有较强的迁移能力，这对它们的种群生态和进化具有重要意义［76］，这一过程也会受到多种因素的影响。

虾蟹类浮游幼体的迁移往往受潮汐和风力驱动的洋流等影响［32］。研究证明，一些河口甲壳类动物根据潮汐节律底栖或浮游进行选择性迁移，即使用“选择性潮汐-溪流运输”来往返近海和海洋；而风力驱动下的洋流是影响珍宝蟹仔蟹［32］在太平洋西北沿岸产量的关键因素，佛罗里达群岛［77］、巴哈马群岛［78］的眼斑龙虾（Panulirus argus）幼体的变化也与洋流驱动有关。由于沿岸洋流的速度和方向经常随深度而改变，因此浮游幼体的垂直位置和游泳能力强弱［80－83］将影响其迁移扩散。潮汐、洋流也会共同影响幼体的分布。研究表明某些地区的蓝蟹大眼幼体的沉降栖息主要受风力和潮汐相互作用的影响［79］。

浮游幼体的游泳行为和海洋之间的相互作用对于扩散、成功栖息和幼体的补充是至关重要的。研究时在综合考虑当地潮汐、风、天气的前提下，采取长周期、多地点设置梯度对照，并且重复采样是非常必要的。

2.2.6 栖息地的特定信号

浮游幼体在选择定居的生境时，往往会根据各种环境信息表现出明显的选择性［80－81］。部分幼体在探测到合适的信号之前会推迟蜕壳变态，从而增加处于浮游状态的时间［82］，有利于幼体的继续分散。

蓝蟹溞状幼体往河口上游游动的过程中，河口的某些化学线索和海草等水下植被的存在，可以加速其发生变态继而营底栖生活［20，83－84］。STRASSER 和 FELDER 等［85］对 幽 灵 虾（Callichirus major）的研究也表明，海草等水下植被也会影响其溞状幼体的变态发育。此外，JENSEN［86］、O’CONNOR［87］、HARVEY［88］等证明了“同种成年物种接触过的水”这一信号，会影响部分虾蟹类动物的大眼幼体阶段的持续时间。但是也有研究发现这些特定信号对岸蟹的底栖栖息并不重要［89］。研究表明，大约55%的虾蟹类动物幼体接收到某些视觉或化学信号会影响其栖息地的选择［90］。

2.2.7 栖息地碎片化

栖息地的碎片化，即大面积连续分布的栖息地被分割成小面积不连续的栖息地斑块的过程，可能对构成群落的生物相互作用并产生深远影响［91－92］。由于自然或人为原因，世界各地浅水海洋栖息地（如海草床和牡蛎礁）发生碎片化是普遍现象［93］。

在破碎化的景观生境中，碎片的大小、形状和散布以及邻近碎片边缘均可能影响物种间的相互作用，从而影响种群动态、群落结构和物种多样性［94－95］。研究表明，不同的生物在栖息地碎片的分布是有差异的，这种反应会根据物种种群密度和体型进一步改变［96］。有研究显示［96］，不同发育阶段的草虾和蓝蟹在不同面积的碎片栖息地分布均不同。

底质、海草和牡蛎礁的碎片化直接或间接地影响种群分布，如改变捕食者（如虾、鱼）的分布、丰度和觅食行为。也可能使水流发生变化而导致幼体“被动底栖”［97－98］。此外，由于碎片化栖息地内生境复杂程度随着碎片化大小、特定生境内的相对位置、季节的变化而变化，可能会导致特定生境内部死亡率差异进而造成分布差异。

目前国内的研究多集中在各非生物因子对虾蟹类幼体发育、成活的影响以及各因子的选择行为上。如魏国庆等［99］研究了盐度、温度对中华虎头蟹（Orithyia sinica）溞状幼体存活及变态的影响；黎爽［100］、朱志煌等［101］探究了光照对红条鞭腕虾（Lysmata vittata）幼体发育的影响；黄孝锋［102］做了中华绒螯蟹仔蟹对光照喜爱行为的研究。由于个体的分布行为可能受到多种因素的协同影响，所以进行野外调查进而建模分析主要影响因素是较好的研究手段，使用如冗余模型（RDA）［103］、广义加模型（GAM）［104］、建立栖息地适宜度指数（HSI）［105］等方法研究虾蟹类幼体分布差异的主要因素。

3 展望

虾蟹类早期发育阶段作为影响成体生物量补充的重要阶段，适宜的栖息地生境对其成活率有着决定性作用。国外在虾蟹类幼体栖息地生境需求、选择利用机制等方面开展了较多研究，为虾蟹类资源保护起到了重要支撑作用。然而，国内相关研究还比较缺乏，且大多集中在对自然条件下虾蟹类幼体分布、迁移等客观现象的描述和原因推测，以及环境因子对幼体发育的影响上。面对当前国内自然水域虾蟹类资源保护及其栖息地现状和需求，今后应加强以下几个方面的研究。

3.1 探究虾蟹类早期不同发育阶段的栖息生境需求

通过室内行为生态学（如MONTFRANS等［51］、HEDVALL等［50］制作生境选择装置进行研究）、行为生理学研究和野外调查监测相结合，确定对虾蟹类幼体栖息地选择结果，从个体发育行为生态学的角度研究虾蟹类早期发育各个阶段的栖息生境需求与变化等。在野外监测中，可基于时间和空间尺度，结合3S技术（即RS、GIS和GPS）分生境设点采样，确保野外栖息地采样合理性，提高效率。

3.2 阐明栖息地选择利用过程和行为生态学机制

目前通过在实验室中设计模拟生境实验，结合野外调查监测进行数据整合分析和建模（如拟合合适的层次模型［106］），解析早期阶段的个体发育行为模式，系统阐明虾蟹类物种早期发育不同阶段对栖息地的选择利用过程和行为生态学机制。在室内实验中，加强研究虾蟹类幼体适宜水文条件及影响生境选择的环境信息（如化学［107］、视觉和声音［108］信息）；野外监测中，重点关注研究地特点，如气候、植被、地形、水文、土壤等，同时结合分析虾蟹类幼体食性、捕食者分布［109］、生境土壤微生物菌群［110］、种间竞争［111］、人类活动［108］等影响，来发掘幼体分布及生境选择背后的具体机制，进而对栖息地质量进行评估。

3.3 完善虾蟹类幼体主要育幼栖息地的育幼功能研究

在了解虾蟹类幼体栖息地偏好的基础上，对栖息地育幼功能进行研究。育幼栖息环境的育幼功能，主要从幼体的密度、生长率、存活率和幼体向成体生境的迁移运动4个方面进行研究［112］。而目前虾蟹类幼体从幼体栖息环境向成体栖息环境的迁移运动研究较少。未来可结合稳定性同位素［113］、空间显式混合模型［114］等方法，以量化幼体主要栖息环境对成体栖息环境的贡献量。

3.4 建立虾蟹类早期发育阶段栖息地生态修复模式

面对国内虾蟹类关键栖息地生境现状和生态修复需求，结合早期发育阶段栖息生境需求和选择利用研究结果，在自然生境保护基础上，建立生态修复模式。HUANG等［115－116］研究发现，人工漂浮湿地生境可显著提高修复水域的生物多样性，增加生物种类数和丰度，还具有改善水质的作用。赵峰等［117］通过构建以芦苇群落和多种生物栖息共生的立体人工漂浮湿地生境，为长江口中华绒螯蟹幼蟹提供了一种替代栖息地。