棘突鱼类对海洋环境的适应：八项海洋棘突鱼类形态变化

世界海洋是许多奇妙生物的家园，85%的海洋鱼类来自辐射鳍亚纲，棘鳍鱼类或刺鳐。这些海洋鱼类为了适应海洋环境中的刺激和挑战，在生理结构上不断进化，不断提高在极端环境中的适应能力，在生物多样性最高的生态系统中竞争和占据主导地位。下面对八项海洋棘突鱼类形态变化进行介绍。

下颌突出

下颌突出是棘突鱼类的共同特征。吸食涉及通过一系列进化高度保守的运动和机制使口腔和颊腔快速扩张。当颊腔在短短三到四毫秒内膨胀时，水被吸入并将猎物吸入口腔。在吸食过程中，颌骨向猎物突出，导致猎物周围的吸力流速度比没有突出物的速度增加得更快，从而由于流体加速和诱导阻力而增加流体动力。除了其他好处外，由于下颌突出，吸吮喂食性能也有很大的提高。

图1 （A）伸口鱼; (B) 指鳍鱼衔; (C) 斑点管口鱼; (D) 石斑鱼; (E) 大梭鱼;(F) 裸胸鳝; (G) 青鲸鹦嘴鱼; (H) 毛躄鱼

多刺鳍

支撑棘皮动物背鳍、臀鳍和腹鳍的前骨骼元件由强壮、锋利的棘形成，其功能是阻止捕食者。正中鳍上的刺与鱼的背腹轴方向一致，并与身体较深的形状协同作用，超过捕食者的张口宽度。正中鳍棘在许多海洋棘突中非常明显，在某些情况下占骨骼质量的相当一部分。在深体类群中，棘刺往往发育最好，在捕食者防御方面最有效，而在一些体细长的海洋棘蚴类动物（如鲻鱼和飞鱼）中，它们可能对捕食者无效。正鳍（背鳍和臀鳍）中的棘也通过为鳍的前缘提供刚度和刚度来增强游泳性能，从而更好地控制和功能区隔背鳍。

图2 单斑蝴蝶鱼的背鳍和臀鳍棘

咽部畸形

辐射鳍鱼类具有两组颌骨：由熟悉的下颌骨和上颌（上颌骨和上颌前颌）形成的口腔颌骨，以及由修饰的鳃弓形成的鱼鳍鱼类特有的第二组颚，称为咽颌。咽颌畸形是起源于咽颌的疾病；左下颌和右下颌骨融合成一块颌骨，使下颌从神经颅骨悬吊，并提供直接咬合运动，以及上颌骨骼和神经颅骨底面之间发育良好的关节，当肌肉吊索将下颌拉向上颌时，这些关节支撑着上颌。咽颚畸形代表了咽颚处理坚硬或坚韧的猎物的能力的重大进步。

图3 咽颌和咽颌畸形

下颌内关节

珊瑚礁和其他硬底栖息地为鱼类提供了各种各样的附着猎物，与大多数以吸食方式捕获的猎物相比，这些猎物必须通过拉扯、啃咬和其他行为来移除。对比发现下颌关节，不仅可以在关节的位置，还可以在下颌骨的中间，在关节和骨之间。在刮硬底质的鱼中，下颌内关节可能允许每咬一口的刮伤时间更长，从而使鱼每次咬合都能吸收更多的材料。在其他底栖食草动物中，关节可以增强咬合的灵活性，使颌骨更好地适应它们捕食的表面。

吸热

吸热是将体温提升到高于环境温度并保护该温度的能力。因此，它涉及产生和保持热量的机制。通过将温度提高到高于环境温度并保持相对恒定的温度，吸热器能够在允许相对高水平的性能的温度下运行，同时也允许生理系统在更窄的温度范围内变得更加专业化。吸热作用在海洋棘突目动物、金枪鱼、比目鱼和蛋白石中至少独立进化了三次。鱼表现出区域吸热使它们的身体只有一部分保留热量。这三个谱系都拥有专门的组织或肌肉来加热血液，这些血液注入含有视神经的大脑部分。当这些鱼类穿越深海潜水遇到温度梯度时，温暖的大脑和视神经确保了这些器官的高性能。此外，一些金枪鱼和猫眼鱼还具有身体吸热功能，其中对循环系统的逆流热交换修改，使这些鱼能够保留游泳肌肉反复收缩产生的热量。

图4 海洋棘形鱼吸热的三个进化独立起源

防冻蛋白

海洋鱼类的成功故事之一是入侵我们星球上最寒冷的地区。高纬度地区的海水通常比鱼体液的冰点低1℃以上。许多棘突动物已经进化出防冻蛋白，这些蛋白与冰晶结合并阻止其生长，从而降低了细胞外体液的冰点，否则这些体液有冻结的风险。防冻蛋白已经进化了无数次，并且在分子结构上显着多样化。一些抗冻蛋白在肝脏中产生，并通过循环系统分布到全身，而其他抗冻蛋白则在皮肤和鳃中产生。防冻蛋白存在于生命树的许多分支中，包括细菌，真菌，植物，节肢动物和鱼类。

呼吸空气

位于海洋-陆地界面的潮间带是生产力最高的海洋栖息地之一。占据这一栖息地的鱼类已经产生了向两栖生活方式过渡的谱系，从而为它们带来了截然不同的机会和威胁景观。这些物种中的许多在出水后呼吸空气。海洋空气呼吸器通过皮肤、鳃和口腔上皮处呼吸，在某些情况下，在咽部进化出附属呼吸器官。除了生理修饰外，形态修饰还包括鳞片覆盖身体的程度减小，鳃丝大小的减小，以及体型的缩小。空气呼吸和陆地栖息地的使用使一些谱系能够避开大型海洋捕食者并夺取更多的食物资源。

发光

大约1，500种海洋鱼类具有生物发光性，它们具有荧光素和荧光素酶之间的生化反应产生的光的能力。一些生物发光的鱼可以在体内产生光，而另一些则依赖共生的纤维细菌，这种细菌可以使光在皮肤中分散开来。光生产用于伪装，引诱猎物，混淆捕食者并与同种动物交流，特别是在交配的情况下。生物发光存在于海洋各个深度的鱼类中，但在深海鱼类中尤其具有代表性，其中环境光的稀缺性提高了光生产的价值。荧光素酶和荧光素酶在不同的光照下有不同的产生机制。从海洋鱼类和其他后生动物群体中也有越来越多的证据表明，在求偶过程中使用光产生的生物发光谱系显示，与非发光的近亲相比，物种积累的速度增加了。

参考文献：

Peter C. Wainwright, Sarah J. Longo.Functional Innovations and the Conquest of the Oceans by AcanthomorphFishes[J].Current Biology, 2017,27(11):550-557

https://doi.org/10.1016/j.cub.2017.03.044

      （来源：水生动物健康评估 翁婷婷）