南海中的深海“绿洲”——海马冷泉大型底栖生物群落

南海，浩淼辽阔，岛礁星罗，资源丰富，美丽而富饶。为更好地了解南海、认知南海，中科院之声与中国科学院南海海洋研究所联合开设“美丽南海 ”专栏，解读南海“季风”与日常生活的关系，揭密南海“岩石圈”资源形成的万年印记，打开南海“生物多样性”相互作用的神奇之门，在知识的海洋快乐遨游。

深海及其底栖生物群落

国际上一般将1000m及大于1000m水深的区域定义为深海。海洋占地球表面积70%以上，其中约3/4是深度大于1000m 的深海。深海具有理化环境独特的极端条件—黑暗、高压、低氧，常富重金属等物质，长期被认为不适合生物生存，也长期被称为“生命的禁区”，直到1977年“阿尔文”号在东太平洋的加拉帕戈斯群岛海域2500m热液喷口周围发现了大量的蠕虫、蛤类及贻贝等底栖生物群落。

随后，科学家又发现了深海冷泉生态系统。深海热液、冷泉及其生物群落的发现成为20 世纪后期最令人瞩目的科学发现之一，这重新定义了生命的边际。因受地质构造、水文动力、复杂地形和特殊理化环境的影响，深海环境与光照区的浅海海域有着截然不同的生物群落组成且孕育着特有的生物群落，例如，与浅海依赖光合作用产生的初级生产力相比，深海的化能微生物可以在黑暗的环境氧化甲烷、硫化氢等还原性物质释放能量合成有机物，并为深海贻贝、蛤类等提供食物来源，也被称为“黑色食物链”。因此，深海生物群落也是研究生命起源与适应性进化的重要场所。

图1 南海冷泉生态系统中的贻贝床

海马冷泉

冷泉是指分布于深海活动和被动的大陆边缘斜坡，主要包含水、甲烷为主的碳氢化合物、硫化氢等物质，在特定的温度和压力下，海底储存的天然气水合物和天然气会达到一种平衡状态，使得天然气从海底深处沿着一定的通道向海底表面扩散的过程。

海马冷泉是2015年广州海洋海地质调查局在中国南海琼东南海域首次发现的大型活动冷泉，并命名为“海马冷泉”。海马冷泉区面积约为618km²，其中已发现有冷泉活动的区域面积约350km²，水深为1350~1430m。海马冷泉是目前我国发现最大的深海冷泉生态系统，为研究我国南海深海生物多样性与演化等科学问题提供了重要场所。

近日，中国科学院南海海洋研究所何毛贤研究团队就南海海马冷泉底栖生物多样性及其典型底栖生物-海马大偏顶蛤Gigantidas haimaensis 与佩氏鳃磷虫Branchipolynoe pettiboneae 寄生关系机制的研究成果发表在海洋科学前沿期刊Frontiers in marine science《海洋科学前沿》和微生物学前沿期刊Frontiers in Microbiology 《微生物学前沿》。

图2 海马冷泉地理位置图(Feng,2021)

海马冷泉具有高度丰富的大型底栖生物群落

利用遥控无人潜水器在海马冷泉区域内4个站位分别进行大型底栖生物取样，经形态和DNA鉴定，这些底栖生物主要包括深海贻贝、伴溢蛤、帽贝、螺类，海参、海蛇尾，鳃鳞虫、管虫，潜铠虾、阿尔文虾、蜘蛛蟹，海葵等，分属于软体动物、棘皮动物、环节动物、节肢动物和刺胞动物。4个站位可明显分为两种群落结构：贻贝床（以栖息的深海贻贝为主）与伴溢蛤床（以栖息的伴溢蛤为主），其中贻贝床群落结构中底栖生物物种数量明显高于伴溢蛤床，贻贝床和伴溢蛤床为其它生物提供了栖息地和食物。栖息地较远的同一物种，由于地理隔离等原因通常在遗传背景上存在一些差异，有的甚至存在表型差异；站位1和站位2相隔较近，不存在地理隔离现象，栖息有数量较多的深海贻贝（海马大偏顶蛤），科研人员使用核DNA单核苷酸变异分析时，发现这2个站位间深海贻贝的遗传背景存在差异，有较明显的遗传分化，表现出遗传斑块（chaotic genetic patchiness ,CGP )现象，这是否与其栖息的深海特殊环境有关，目前还没有更多的证据。

图3 海马冷泉大型底栖生物

深海贻贝中的“盗贼”——佩氏鳃磷虫

佩氏鳃磷虫是一种多毛类动物，通常可观察到它生活在深海贻贝海马大偏顶蛤的体内（图4），并被认为通过寄生来适应深海极端环境，但其寄生对于宿主贻贝的影响机制并未明确。研究人员发现鳃磷虫寄生导致宿主深海贻贝鳃组织中共生微生物物种数量显著降低，但化能共生菌的数量显著升高，并引起宿主蛋白和脂类的合成代谢基因显著上调，但免疫、生长相关基因显著下调。表明鳃鳞虫使得宿主贻贝改变了自身的生理代谢状态来适应其寄生：即宿主通过降低免疫基因表达水平以减少对鳃鳞虫寄生的排斥，有利于其寄生在贻贝体内；化能共生菌能将水体中的硫化氢等化学物质当作食物，最终供给贻贝这类异养生物所需的营养，贻贝鳃中化能共生菌的相对数量的增加可转换更多的营养物质供贻贝所需，同时，贻贝还增加了自身的蛋白和脂类合成，这些增加的营养物质不仅满足贻贝自身生长存活的需求，还可满足寄生的鳃鳞虫从贻贝体内获取营养供自身所需，即佩氏鳃鳞虫以“盗贼”的身份刺激宿主产生更多的营养物质并窃取部分为己有。

图4 佩氏鳃磷寄生对宿主贻贝基因表达及共生菌的影响

来源：中国科学院南海海洋研究所