南极磷虾为何耐饿抗冻？迄今最大的动物基因组首次被完整破译

南极磷虾体长只有3-5厘米，体重一般不超过2克，却是地球上生物量最大的动物，估计高达3-5亿吨。它也拥有着地球上目前被测序的最大的动物基因组序列——大小48GB，是人类基因组的16倍。
3月2日晚，相关研究成果于国际顶级学术期刊《细胞》（Cell）在线发表。这是南极磷虾基因组首次被完整组装和测序。

地球生物量最大的野生动物物种——南极磷虾。

论文的标题是《南极磷虾巨大的高重复的基因组揭示了其环境适应机制和群体演化历史》（The enormous repetitive Antarctic krill genome reveals environmental adaptations and population insights）。
南极磷虾被称为“海上金矿”“海上粮仓”，它分布广泛，覆盖整个南冰洋，生命力顽强，不仅能适应南极恶劣的极昼、极夜环境，还极其抗饿，能度过南极严苛且漫长的冬天，同时，又非常喜欢群居，是鲸鱼、海豹、海狗、企鹅等动物的主要食物来源，也是南极洲生态系统里的关键物种

首次完整破译南极磷虾基因组的论文3日在线发表。

“本研究不仅破译了南极磷虾的基因组序列，还分析了其重要性状的分子机制，包括生长、繁殖、能量代谢以及极端环境适应性等，为我们深入了解南极磷虾提供了基础，也为南极磷虾资源合理开发利用提供了理论依据。”文章共同第一作者兼通讯作者、中国水产科学研究院黄海水产研究所基因组室主任邵长伟表示。
文章共同通讯作者、青岛华大基因研究院主任科学家范广益表示：“南极磷虾作为整个南极食物链的重要一环，其基因组的破译不仅有利于我们从分子层面更深入地了解这个重要物种以及整个南极生态系统，更有望对南极渔业和生态资源的可持续发展提供助力。”
该研究由中国水产科学研究院黄海水产研究所、青岛华大基因研究院、德国阿尔弗雷德•魏格纳研究所、澳大利亚联邦科学与工业研究组织等机构组建的国际研究团队完成。德国阿尔弗雷德•魏格纳研究所的教授贝蒂娜·梅耶（Bettina Meye）是文章的另一名共同通讯作者。
研究人员对这一迄今为止最大动物基因组参考序列——南极磷虾基因组的组装和研究，揭示了南极磷虾适应极端环境和群体历史演化的分子基础。
南极磷虾基因组中的串联重复长重复单元比例也显著高于其他物种，达92.45%，这也是目前报道的重复序列含量最高的物种基因组。
破译最大的动物基因组，解密极端环境适应性
南极磷虾的基因组约为人类基因组的16倍，且具有高重复的特征，因此,基因组组装是阻碍该物种组学研究突破的最大挑战。
研究人员构建了约48GB的南极磷虾基因组序列，这是迄今为止最大的动物基因组参考序列比已发表的超大基因组非洲肺鱼和澳大利亚肺鱼大20%-30%。
研究人员发现，南极磷虾重复序列含量高达92.45%，这源于南极磷虾基因组重复序列的两次爆发式扩张。
其基因组中被鉴定到25个显著扩张的基因家族，一共12个基因家族与磷虾蜕壳和能量代谢相关。
在相对高温、长光照和食物充足的夏季，南极磷虾生命活动旺盛，蜕壳快。在冬天，南极磷虾的越冬策略是利用蜕壳进行负生长。蜕壳和能量代谢相关基因的改变是南极磷虾对南大洋不稳定食物供应的适应。具有代表性的蜕壳和能量代谢相关基因在冬、夏季的表达水平显著差异。
研究人员还发现，南极磷虾生物钟的反馈通路中的部分基因——CRY1、CLK、NEMO和 PDP1，显示出了随时间变化——夏季（白昼时间长）和冬季（黑夜时间长）而变化的表达水平。这表明，南极磷虾可能已经进化出由昼夜节律系统控制的身体适应和行为模式，帮助它们在低温和极昼极夜等剧烈光照条件变化的环境中生存。
生殖隔离VS一样的虾
由于南大洋绕极流的存在，南极磷虾是否为遗传同质的种群一直以来都是备受关注的热点。
研究团队在南冰洋的4个南极磷虾生物量较高的区域——南乔治亚岛 (SG) 、南设得兰群岛 (SSI)、普里兹湾 (PB)、罗斯海 (RS)——采集了75只个体，共鉴定出3.65亿个SNP，进行了群体遗传学研究。结果发现，虽然分布在不同的区域，但其遗传序列组成没有明显区别。南极磷虾在大的地理范围上具有较高的遗传连通性，不同地理群体之间没有实质性差异。

南极磷虾基因组中的重复序列经历两次爆发式扩张，被鉴定到25个显著扩张的基因家族。

但是，南极磷虾的遗传分化仍会受其所在环境的影响。由于不同地理区域环境差异产生的自然选择压力，导致南极磷虾出现微弱的群体结构。
另外，研究人员还发现，气候变化影响着南极磷虾种群的规模。
从约一千万年前开始，在更新世期间，冰期-间冰期气候剧烈波动、南大洋温度整体下降，南极磷虾的种群数量也急剧减少。
而在约十万年前，南极磷虾群体规模出现反弹，开始扩张，其原因可能为晚更新世期间，较冷的温度导致的海冰栖息地扩张，扩大了磷虾的栖息地。
不过，研究团队也提到，虽然在大尺度上，基于基因组数据的推论与历史气候变化相对应，但是温度对南极磷虾的影响是复杂的，仍很难预测快速的气候变化对南极磷虾的影响。

论文链接：https://doi.org/10.1016/j.cell.2023.02.005